魚類為水生動物,呼吸系統與陸生動物不同,呼吸換氣的器官為鰓而非肺。鰓和肺的呼吸換氣原理相似,但結構基礎和生理過程迥異。除鰓以外,有的魚類還有輔助呼吸器官,如皮膚、咽、腸黏膜、鰓上器官和鰾等。本期將簡要介紹鰓的微觀結構。
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鰓(gill)是魚類的主要呼吸器官,一般位于頭的兩側,口的后方。真骨魚類一般有5對鰓裂,某些特殊物種鰓裂數目稍多。相鄰鰓裂之間有鰓間隔(真骨魚類鰓間隔退化),鰓間隔的前后兩側生出鰓片(又稱鰓瓣),此即鰓的主要功能性結構。
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魚類的鰓呼吸示意圖
鰓片由鰓弓和很多平行鰓絲構成。鰓絲一端固定在鰓弓上,另一端游離,故鰓片宏觀上呈梳狀。每根鰓絲向上下兩側伸出許多細小的片狀突起,稱為鰓小片,是鰓進行氣體交換的場所。一般每毫米鰓絲有20片以上的鰓小片,故肉眼無法正常觀察其微觀結構。
1.鰓弓
鰓弓有骨骼或鈣化軟骨支持,常規光鏡制片常需要脫鈣。鰓弓的一側有鰓耙(有的種屬沒有),另一側為鰓絲附著。
橫斷面觀察,鰓弓為半橢圓形,兩片鰓小片固著在鰓弓上。鰓弓靠鰓絲一側有兩根血管的斷面,近端的為出鰓動脈,遠端的為入鰓動脈,二者都有分支進入鰓絲。鰓弓骨或軟骨組織與血管之間為結締組織,鰓弓表面覆蓋有復層上皮組織。
縱切面觀察,鰓弓骨或軟骨組織為長條形,出鰓和入鰓動脈平行排列。
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鰓的結構和功能概覽
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淡水魚鰓片的HE染色(200×)
2.鰓絲
成對的鰓絲基部延伸自鰓弓,有鰓絲軟骨支持,該軟骨呈棒狀,多偏鰓絲內側走行,一般占鰓絲全長的大半。鰓絲多呈長彎刀狀,內外兩側的上皮組織與鰓弓上皮延續,為復層上皮。鰓絲兩側靠近邊緣處各有一根血管,靠內側的為入鰓絲動脈,靠外側的為出鰓絲動脈,二者分別與鰓弓的入鰓動脈和出鰓動脈連通。入鰓絲動脈在每個鰓小片的基部垂直分支進入,在鰓小片內形成毛細血管網,匯集后再與出鰓絲動脈相連。
在鰓絲基部的入鰓絲動脈兩側,各有一束橫紋肌,二者相互交叉,與對側鰓絲內的鰓絲軟骨連結。功能上,此處的橫紋肌收縮可增進鰓絲的血液流動,加強血氧交換,故有“鰓心”的角色。
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鰓絲的組織構筑示意圖
3.鰓小片
鰓小片是魚鰓進行血氧交換的結構單位,功能上類似陸生動物的肺泡。上下兩層為單層呼吸上皮細胞,中間為支持細胞與毛細血管網。鰓小片中看不到神經纖維分布。
在真骨魚類,呼吸上皮為單層扁平上皮,基膜很薄,光鏡下難以觀察到。兩層呼吸上皮由柱狀的支持細胞(pillar cell又稱柱細胞)分隔。支持細胞的核居中,兩端擴大,在呼吸上皮的基膜處擴展為薄膜狀;支持細胞和上皮基膜之間常見膠原纖維分布。相鄰支持細胞的膜狀擴展部分相互連接,圍成的空腔容納竇狀毛細血管(電鏡下常看不到鰓小片毛細血管的內皮)。
透射電鏡下觀察,鰓小片的呼吸上皮細胞有兩層,之間有較寬的間隙。其中,外層的上皮細胞稍厚,細胞器略豐富;內層上皮鄰毛細血管,較薄,細胞器稀少,有小孔結構。
除上皮細胞外,所有海水魚類(以及少數淡水魚類)的鰓小片中還可見到泌氯細胞。泌氯細胞一般分布于鰓小片的近基部,體積較大,核大多橢圓居中,光鏡下可見胞質內含有微細的嗜酸性顆粒;電鏡下該顆粒為豐富的線粒體。海水魚類的泌氯細胞游離面常見外泌小泡。該細胞的功能意義是分泌氯化物到血液中,以維持鹽濃度的平衡。
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大黃魚鰓小片局部超微結構 標尺=2 μm
(本文來源:微觀科學世界。顯微和超微樣本的制備及圖像采集在四川賽因斯特生物科技有限公司完成)
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