魚類眼科疾病研究：鼓眼病、復口吸蟲病與白內障解析

1 魚類復口吸蟲病

復口吸蟲病又稱“白內障”、“鼓眼病”、“瞎眼病”、“掉眼病”。能造成魚苗、魚種大批死亡，尤以鯉魚、鯽魚和花白鰱為甚，近幾年有流行爆發趨勢，瞎眼、掉眼，嚴重者造成大批死亡。

【病原】

自始以來，行業慣例都認為是復口吸蟲的尾蚴和囊蚴，但最近幾年包括病毒性魚病和細菌性魚病(比如敗血癥、爛身病等)都有"鼓眼"病癥，也還有其它幾種寄生蟲(比如孢子蟲、血居蟲等)引起的"鼓眼"病癥。據此分析，復口吸蟲只是魚類鼓眼病的發病源之一，不是唯一，值得注意。

(爛嘴爛身病的"鼓眼"病癥)

我國常見的復口吸蟲囊蚴有湖北復口吸蟲、倪氏復口吸蟲等種類，是否是復口吸蟲病即寄生蟲性的"鼓眼病"或者還是其它病源的"鼓眼病"：可以挖出病魚眼球，剪開眼球取出水晶體，剝下晶體外圍的透明膠質，置于載玻片上，并加蓋玻片，在顯微鏡下檢查有無復口吸蟲囊蚴或者其它寄生蟲即可確診，否則，就是其它病原體引起的"鼓眼"病。本文僅以復口吸蟲引起的鼓眼病為例介紹如下：

(魚類鼓眼病)

復口吸蟲的成蟲寄生在鷗鳥的腸道中，排出卵隨糞便落入水中后，孵化出毛蚴。尾蚴遇第一中間宿主——椎實螺，在螺體內發育成胞蚴，胞蚴通過無性繁殖又產生無數的尾蚴。尾蚴離開螺體后進入第二中間宿主——魚類，從皮膚鉆入，通過血液循環到達魚眼水晶體，逐漸以育成囊蚴。鷗鳥吞食病魚后，囊蚴在鳥腸道中發育成成蟲。

(白內障)

【病征】

當苗種急性感染時，在水中掙扎游動 ，病魚頭部腦區和眼眶周圍呈現充血現象，由湖北復口吸蟲寄生所致；若病魚失去平衡能力，臥于水面頭部向下、尾部朝上，魚體顫抖并逐漸彎曲，此癥狀是由倪氏復口吸蟲寄生所致， 短期即可出現大批死亡。慢性感染時，病魚眼球混濁，呈乳白色，嚴重時眼球脫落成為瞎眼。

2 復口吸蟲簡介

復口吸蟲是一種常見的魚類寄生蟲，目前已有報道的復口吸蟲屬的種類超過40種。我國目前發現的有3種，即倪氏復口吸蟲、湖北復口吸蟲和山西復口吸蟲。普遍認為，復口吸蟲隸屬吸蟲綱復殖吸蟲亞綱鶚形目雙穴科復口吸蟲屬。

復口吸蟲對魚類的危害很大，復口吸蟲病又稱“寄生性白內障病”，主要是由于后囊蚴長期寄生在魚眼的晶狀體內，導致晶狀體逐漸變混濁，與白內障癥狀十分相似，故而得此名。但“白內障病”或"鼓眼病"不是復口吸蟲的專有，有時其它類吸蟲(比如雙穴吸蟲)寄生或敗血癥等病癥有時也會出現該癥狀，需加以區別。

(人眼的白內障)

后囊蚴感染嚴重時可造成魚眼角膜破裂，水晶體脫落。暴發復口吸蟲感染能造成魚類的大量死亡，尤其是在水產養殖中的育苗和育種階段。此病可以給水產養殖業造成嚴重的損失，是危害比較嚴重的魚病之一，從而備受寄生蟲學和水產病害研究者的關注。

3復口吸蟲早期研究概況

復口吸蟲病在世界上有著廣泛的分布，最早的研究是在19世紀初葉。

(魚眼白內障)

國外

1832年Nordmaon在幾種淡水魚的眼球和皮膚內發現了復口吸蟲的后尾蚴，并定名為Diplostomum volen；1504年Braun用Nordmann發現的那種后尾蚴，進行人工感染紅嘴鷗獲得了成蟲，并定名為匙形復口吸蟲；1550年Diesing從鳥類中獲得的此類型的成蟲，定名為Diplostomum grande。

此后，有不少國家的學者陸續在一些鷗鳥和魚類中，發現了超過40種復口吸蟲的成蟲和幼蟲，并對它們的形態、生活史和分類學諸方面做了大量的研究。

國內

對復口吸蟲的研究大多是由國外進行和完成的，在我國最早的研究報道是楊復曦1959年和1965年對復口吸蟲的成蟲進行的一些研究，但沒有涉及生活史；1963年王偉俊和潘金培詳細研究了我國人工養魚時感染嚴重的2種復口吸蟲后，發現它們是國外未曾報道的2個新種，將其命名為湖北復口吸蟲和倪氏復口吸蟲；1987年都小英在虹鱒水晶體中發現一種囊蚴，在初步研究其形態、生活史、生態及發病機理后，將其命名為山西復口吸蟲；隨后1987年和1990年呂軍儀詳細的研究并描述了湖北和倪氏復口吸蟲的各期幼蟲形態；1996年聶品調查研究了鰱魚，鳙魚和草魚感染復口吸蟲的季節動態和頻率分布。

4復口吸蟲生活史

復口吸蟲的生活史相對復雜，分別包括寄生第一中間寄主螺的胞蚴、寄生第二中間寄主魚的后囊蚴和寄生終末寄主鳥的成蟲，以及在水中自由生活的毛蚴和尾蚴。

(生活史示意圖)

成蟲(鷗鳥)——蟲卵(水中)——毛蚴(水中)——胞蚴(椎實螺)——尾蚴(水中)——囊蚴(魚)——-后囊蚴(魚)——成蟲(鷗鳥)。

(食蚊魚)

在我國，復口吸蟲完整的生活史研究只有湖北復口吸蟲和倪氏復口吸蟲，兩者的成蟲寄生于紅嘴鷗的腸道中，第一中間宿主為克氏籮卜螺及斯氏籮卜螺，第二中間寄主為鯉科魚類、鱔形目的食蚊魚、鰍科魚類中的大鱗副泥鰍及鱸形目的羅非魚等。

(紅嘴鷗)

5復口吸蟲各期的形態特點

蟲卵：復口吸蟲卵呈腎形或卵圓形，淺黃色。卵蓋明顯。

毛蚴：剛孵化的毛蚴呈長頸花瓶狀，前端有一頂吻突，和一對深褐色眼點。

尾蚴：蟲體由體部和尾部組成，在水中靜止時呈“丁”字形。體中部有一腹吸盤，體部末端有一排泄囊。尾蚴的尾部具有神經肌肉組織系統，尾部由尾莖與尾叉組成，尾莖發達，感受器位于尾莖上。

囊蚴：蟲體分為前、后兩部分，透明、扁平、卵圓形或瓜子形。蟲體有一口吸盤和腹吸盤，分別位于蟲體前部和后半部。黏附器較大，消化道包括咽，食道和兩個盲腸。盲腸終止接近身體的后端，經常包含有不規則形狀的顆粒。

成蟲：蟲體的前體和后體較明顯。前體梨形，口吸盤為卵圓形，兩側有一對假吸器；腹吸盤于前體中央稍后處；后體呈圓柱狀，后體幾乎為雌雄生殖器官所占據。

6復口吸蟲后囊蚴鑒定方法及宿主特異性的研究

(1) 鑒定方法

對復口吸蟲整個生活史的種的鑒定是很困難的，尤其是后囊蚴。復口吸蟲后囊蚴由于其不具成蟲特征，而且在幼蟲階段的形態特征又十分相似，因此，僅靠形態鑒定是不可靠的。所以，許多歐洲早期記錄的魚類復口吸蟲種屬于錯誤的鑒定。

(魚肉中的囊蚴)

1995年Chappell強調需要一種有效的手段來鑒定復口吸蟲后囊蚴。復口吸蟲的有效鑒定對研究宿主的易感性和抵御能力，寄生蟲的傳染性，宿主操縱機制以及種群遺傳學和生物進化學是相當重要的。尤其針對共同感染宿主單一組織的多種復口吸蟲，更需要一種能精確鑒定其種類的方法。

分子方面的研究提供了一種替代形態學鑒定種類的方法。與形態鑒定相比，DNA序列可用于鑒定所有的發育階段，是研究有復雜生活史的寄生蟲的主要優勢手段 。通常分子生物學用來界定復口吸蟲的方法，主要是通過比較具有不同形態和生活史的復口吸蟲的rDNA 內轉錄間隔區序列的差異，來確定其種類的。

通過比較ITS序列從1.6 到4.6 的排列差異，可以將部分歐洲的復口吸蟲和北美的復口吸蟲區分開來。然而，ITS序列數據卻不能有效的對這些歐洲復口吸蟲中的兩種加以區分，并且不能確切地證實這些北美復口吸蟲中可能存在一對復口吸蟲的同形種。ITS序列差異也可以用來檢測未定種，盡管以rDNA序列分歧度為基礎來界定新物種的慣用做法一直遭到批評，但大多數研究仍然使用ITS序列數據來鑒定吸蟲，只有少數研究使用細胞色素C氧化酶1序列。扁形動物CO1序列比ITS序列更多變，預計可以提供較多種的標記用于種的鑒定。使用CO1650bp作為DNA“編碼”，已經被證明可以有效地鑒定許多高級分類群的近緣種。

Moszczynska A等設計出復口吸蟲特定的CO1側鏈條碼區引物，并給出了初步數據來顯示同屬復口吸蟲的序列差異。但是，單一的以CO1數據作為定種依據仍然存在爭議口。Locke S等對加拿大圣勞倫斯河的6種魚類的大約5000只復口吸蟲后囊蚴進行了研究，通過測序比對以及宿主和組織的特異性差異，確定了12種復口吸蟲。

測序的632只樣本中，CO1序列和ITS序列在種間的平均差異比種內的至少高10倍。CO1序列的平均種間差異為12％(9.9～15.1)；平均種內差異是0.5 (0.16～0.87)。ITS序列的平均種間差異為1.97(0.35 ～ 3.27)，平均種內差異為0.05 (0～0.29)。種內變化與樣本的CO1序列(r=0.959，P<0.0005，n=7)和ITS序列(r-0.925，P-0.025，n-5)密切相關。對比CO1序列和ITS序列，ITS序列的量相對較少，造成其數據不易區分。

并有證據表明，通過ITS序列鑒定的復口吸蟲種內可能存在雜交和／或近親分歧現象，造成定種上的誤差。并且有些不同種的復口吸蟲，其ITS序列卻是相似的。與ITS序列相比，cO1序列可以更加準確的決定同一區域復口吸蟲的種類，它被頻繁的用來區分同屬種的復口吸蟲以及其他吸蟲。

總的來說，CO1序列明顯優于常用的ITS序列標記劃分比較重要和分類困難的病原體的種類。

(2 )宿主特異性

Locke S等發現D.Baeri只感染黃鱸，這種絕對的宿主專一性，可能是由于D.Baeri具有專一的終末宿主，而這種終末宿主又經常捕食黃鱸。這種現象可能是遺傳變異的均質效果，后囊蚴由于不同的終末宿主對中間宿主魚類的覓食差異，而寄生在不同種類的魚中。同時也發現，復口吸蟲感染魚類其他組織的宿主專一性均沒有超過晶狀體，這是由于與其它組織相比，晶狀體具有較強的免疫特異性。

(黃鱸)

多種數據表明復口吸蟲后囊蚴對不同的宿主存在特異性。實驗室研究也表明，復口吸蟲后囊蚴具有組織特異性，傾向于感染眼球和腦組織，不同種群的特異性感染區域并不能用來直接比較。此外，復口吸蟲的特異性感染區域，有可能會因為宿主種群的特異性差異而不同。

7復口吸蟲病流行病學和種群生態學

(1 )分布

復口吸蟲在歐洲、亞洲和北美等地區均有流行，造成其廣泛分布的原因有多種，主要是其宿主范圍廣泛；終末宿主鳥類的遷移活動，將其蟲卵廣泛散布；第二中間宿主魚類的轉移也可造成復口吸蟲的廣泛流行。

在我國新疆、東北、湖北、廣東、湖南、江蘇、江西、四川、浙江、及福建等多地均報告有復口吸蟲感染，在華中等省份危害較為嚴重。

(2) 寄主范圍

復口吸蟲毛蚴主要感染隸屬腹足綱基眼目椎實螺科的椎實螺類，包括斯氏籮卜螺、靜水椎實螺和克氏籮卜螺等。

復口吸蟲的囊蚴主要感染魚類及少數的兩棲動物。囊蚴可廣泛感染其第二中間宿主魚類。在歐洲大陸及英國，就曾報道過匙形復口吸蟲感染了超過100種的魚類。加拿大曾報道過有超過90種的魚類被感染。在我國，包括草魚、鰱、鳙、鯉、鯽、鳊等主要經濟魚類在內的近20種魚類可被復口吸蟲囊蚴感染。新疆額爾齊斯河包括23種土著魚共有35種魚類，幾乎全部感染有復口吸蟲，感染范圍十分廣泛。

復口吸蟲的成蟲多寄生于食魚鳥類的小腸，包括鷗科的絕大部分種類都可感染復口吸蟲，多見于海鷗、銀鷗和紅嘴鷗。

(3 )移行過程

復口吸蟲移行到魚體與水溫、水流速率、螺種群的感染率和寄主螺的豐度及水的渦流密切相關。尾蚴的尾毛或尾莖上的感受器接觸到魚后，其頭部侵入寄主皮膚上皮層或鰓組織并脫去尾部，成為囊蚴。囊蚴在魚體內通過神經系統或循環系統移行進入眼球，開始其在魚體中的寄生生活。

(4) 受復口吸蟲后囊蚴寄生后寄主的血液指數

宿主魚感染復口吸蟲的病理變化可以通過血液指數來表述。由于后囊蚴在侵人過程中損害組織引起出血，所以受其感染的宿主魚，其血液中的血紅蛋白濃度、血細胞比容、紅細胞數均比健康魚的數值低。而由于淋巴細胞增生，導致白細胞——血小板總數顯著增高。寄主血液指數的這種變化是由囊蚴在侵入過程中損害組織引起出血所致，同時，也可能是由于后囊蚴在寄主身上發育過程中釋放有害化學物質或代謝物所致。

(5) 種群生態

復口吸蟲的感染在宿主魚種群中表現出明顯的季節發生頻率和豐度，四季中夏季和秋季的感染率和感染強度最高。復口吸蟲可以在同一個寄主種群中迅速傳播，并且感染率很快達到100%。和多數寄生蟲一樣，在宿主沒有因其感染而大量死亡時，復口吸蟲可以在寄生部位呈聚集分布，并且保持穩定的感染數量，表現為少數宿主具有較高的感染強度。另外，限制后囊蚴的數量的直接原因是寄主的大小及晶狀體的大小，且感染后囊蚴的數量不隨著寄主年齡的增加而明顯遞減。

Rellstab C等利用焦磷酸測序技術量化種間的單核苷酸多態性等位基因來分析魚眼球中的寄生吸蟲群落，在同一淡水體系的數種魚類中，Rellstab K R等調查研究了具有多重感染種群成分的復口吸蟲，在這些魚中發現了高頻率的多種類感染和顯著不同的復口吸蟲群落。

8復口吸蟲危害

(1) 對螺的危害性

(蘿卜螺)

當多種復口吸蟲交叉感染宿主螺時，可以誘導螺產生免疫抑制來增加感染成功率。雖然大量的證據表明，吸蟲共同感染的相互作用在宿主中表現為拮抗作用，但是多種復口吸蟲的交叉感染對螺的危害更強烈，因為胞蚴在螺體內的快速繁殖需要爭奪更多的宿主資源，引起寄主螺死亡。

(2) 對魚的危害性

在自然條件下造成魚類種群死亡的一個重要原因就是復口吸蟲病。復口吸蟲的尾蚴可以感染幾乎所有的淡水魚類。后囊蚴可造成宿主魚突眼、視力下降、產生“白內障”，甚至視網膜脫落而失明，而這些都會影響寄主魚的攝食或其他行為，導致被感染的魚生長比較緩慢。

尾蚴在移行過程中產生機械損傷可造成血管阻塞，血液循環障礙，腦室充血，致使魚體發生骨骼變形、肌肉收縮而導致其在短期內大量死亡。Mikheev V N等指出，復口吸蟲后囊蚴的感染增加了宿主魚的攻擊性，這可能更有利于它們快速感染到其終末宿主，符合寄生蟲操縱假說。

9復口吸蟲的防治

復口吸蟲病的暴發往往會造成嚴重的損失，并且是不可預見的。由于復口吸蟲寄生于魚體內，一旦發生很難治療，病死率也很高。因此，防治措施最好是以切斷其某一生活史為重點。如驅除水鳥，不讓它們飛近魚池，消滅蟲卵、毛蚴，混養青魚吃掉中間寄主椎實螺，以達到預防的目的。

(青魚)

1、預防主要以清理池塘中的螺螄為主。放養魚苗魚種之前，用生石灰或茶餅徹底清塘，殺死椎實螺，截斷中間宿主。驅逐在魚池上空盤旋的鷗鳥，可減少此病發生的機會。

2、在生物控制中利用一種微孢子蟲的重寄生來控制尾蚴的方法已經獲得了初步的成功。

3、復口吸蟲的尾蚴在頻率為50Hz的交流電場中可以致死，而此電場對魚類無害。

4、內服驅蟲藥和外用殺蟲藥并用有一定的效果。

5、發病魚池可用水體濃度為 0 .7克/立方米硫酸銅全池潑灑，24小時內連續潑灑2次，殺死椎實螺。

6、內服二丁基氧化錫，每100公斤魚體重內服用量25克，連用5天。

7、硫雙二氯酚內服，日服一次，每公斤魚體重給藥20～30克，連用2～5天。

8、施用專殺吸蟲類的成品藥物。

上述的藥物種類對寄生蟲性的鼓眼病均有一定療效。

（作者：朱夢瑩 賈舒安 王娜 郝翠蘭 焦麗）

（配圖：西南漁業網）

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