藻類植物的進化歷程及其系統發育揭秘

早在1836年W.H.哈維根據藻類植物的體色把藻類植物分為褐藻、紅藻、綠 藻和硅藻四類。當初依據藻類植物體色這一宏觀性的分類特征分類，雖然是一種形態性的，但已被后人證明這是基本合乎自然系統的。因為藻類植物的體色是其所含色素的體現，而所含色素又與光合作用密切相關，故是基本的特征。

中國學者認為色素是最基本的特征，可能比細胞有無真核更為基本。藻類植物細胞含有不同的色素，而不同的色素組成標志著進化的不同方向，是分門的主要依據。藻類的色素主要有四類：葉綠素、藻膽蛋白、胡蘿卜素和葉黃素。 所有藻類都含有葉綠素a和光合作用系統Ⅱ，并能利用水作為氫的供體，在光合作用中釋放出氧氣；β-胡蘿卜素也普遍存在于藻類，只是在隱藻門數量較少而已。此外，藍藻門、紅藻門和隱藻門還含有藻膽蛋白，隱藻門、甲藻門、黃藻門、 金藻門、硅藻門和褐藻門含有葉綠素c，原綠藻門、裸藻門、綠藻門和輪藻門含有葉綠素b，在紅藻門有的物種則含有葉綠素d。少數藻類在演化過程中營腐生或寄生生活，逐漸失掉葉綠素，成為沒有色素的藻類。

圖1 光合生物的演化(引自《中國大百科書》，1991)

在此基礎上，中國學者提出把光合生物劃分為4個亞界(圖1)：①光合細菌亞界；②紅藍植物亞界：③雜色植物亞界；④綠色植物亞界。并把藻類分為12個門：藍藻門，紅藻門，隱藻門，黃藻門，金藻門，甲藻門，硅藻門， 褐藻門，原綠藻門，裸藻門，綠 藻門和輪藻門。

圖1表示光合生物的演化進程和各門藻類在演化進程中所處的階位。 圖中“原始鞭毛藻”是假設的原始藻類；另一種假設的“原雜藻”是一種比隱藻還要原始的種，類似隱藻，但具有藻膽蛋白和葉綠素c，屬于原核植物。有人認為這種假設種有可能在將來會像原綠藻那樣被發現。在此之前，Pascher(1914， 1931)在長期的試驗和對不同藻類與鞭毛類研究的基礎上，確定了單元起源的藻類門的平行發展理論。認為現今的藻類在發育系統中是平行的，它們之中每 一個發育系統都是從原始鞭毛類開始。從鞭毛類產生了細胞樣的藻類類型，并由此而產生了較高等的有組織的絲狀的或者其他形狀的藻體構造。

藻類化石是地質時期藻類生物的遺跡(圖2)。對于探索藻類的起源與進化亦可提供直接或間接的證據。但是，藻類進化的各關鍵階段的關鍵物種并沒有以化石形態被保存下來。這也是人們在認識藻類的起源與進化方面至今仍在探索的緣故。

圖2 主要藻類化石的地史分布(引自《中國大百科書》，1991)

關于藻類植物的進化和系統發育的問題，至今仍然是模糊不清的。對于各門藻類是獨立地發生的還是從若干公共的祖先世系所發生的問題的回答是推測的，人們是從各門藻類共有的生理上的和形態上的特征，推測它們可能曾經有過一個在細胞結構上是初級型的祖先族系。藻類共同的生理上的特征是具有光合作用制造食物的能力、有形成酶的能力、在滲透作用中的共同特征以及對于外界刺激的反應方面的相似性；它們中的大多數又有共同的細胞形態上的特征，例如原生質分化成細胞質和細胞核、光合作用的色素在質體中的定位以及核質的性質上的分工。

至今人們還不可能解答藻類中哪一個門是第一個進化的。藍藻門在細胞的構造上和群體機構方面是比較簡單的，但是這樣并不能認為它們是最先出現的。在藍藻門、隱藻門、甲藻門、黃藻門、金藻門和硅藻門中，在植物體的進化方面進展很少，而且，它們的生殖器官是簡單的。褐藻門和紅藻門已經達到了一種高級藻類水準的程度，兩者中的某些種類各有一種比較大型的、外部形態復雜而具有某些組織化的植物體?？墒菬o論是紅藻還是褐藻，似乎都不能演化成一個真正的陸生植物。在綠藻門中沒有像紅藻門與褐藻門中所見到的那樣復雜的藻類，但在綠藻門中有與真正的陸生植物相同的色素存在，以及兩者的光合作用的最終產物是淀粉等事實，使人們有理由推測：比藻類更高級的全部綠色植物可能都是由綠藻門進化來的。

迄今為止，人們通常認為：藻類中的真綠藻綱在種系發生上與苔蘚植物和較高等的植物有關系。藍藻和其它藻類門既不與綠藻門有親緣關系，也不與高等的植物有親緣關系，而是表現完全獨立的發展路線，它們是與綠藻平行發展的，并且停留在葉狀體植物的體制上。原綠藻為原核生物，只有與綠藻相同的色素成分，它在藻類進化和系統發育中的地位是值得藻類專家們關注的。

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