魚類育種簡(jiǎn)介(中)：魚類育種、選擇育種、遠(yuǎn)緣雜交、雜種優(yōu)勢(shì)

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5.基因轉(zhuǎn)移育種

高等生物的基因分離、擴(kuò)增和重組轉(zhuǎn)移等技術(shù)的日益完善，為魚類基因轉(zhuǎn)移育種創(chuàng)造了條件。基因轉(zhuǎn)移育種是定向目標(biāo)最為明確的一種技術(shù)途徑。

利用外源目的基因，通過重組、轉(zhuǎn)移，培養(yǎng)具有目的表型效應(yīng)的個(gè)體。再以此作育種材料，育成可繁殖后代的個(gè)體。魚類的遺傳特征是由基因調(diào)控的，基因是由含特定遺傳信息的脫氧核糖核酸（DNA）構(gòu)成。通過在體外重新組合DNA分子，并將其移入受精的卵細(xì)胞中，使其能發(fā)育長(zhǎng)成為具有新的遺傳特性的個(gè)體?；蛑亟M為把外源基因移入受體生物體中，必須把含有外源目的基因的DNA進(jìn)行重組。

(利用基因編輯技術(shù)創(chuàng)制少肌間刺的鯽魚，圖片來源：中國(guó)水產(chǎn))

①基因重組。為把外源基因移入受體生物體中，必須把含有外源目的基因的DNA進(jìn)行重組。重組體DNA技術(shù)包括：首先得到目的基因的DNA片段，然后把這段DNA組合到載體上，引入細(xì)菌中使其大量擴(kuò)增，再?gòu)拇罅康腄NA中選擇特定的DNA片段。至20世紀(jì)80年代，用于轉(zhuǎn)移至魚體內(nèi)的重組體基因已有人生長(zhǎng)激素基因、人胰島素基因、牛生長(zhǎng)激素基因、抗凍多肽基因及雞晶體蛋白基因等。

②基因轉(zhuǎn)移。用得最普遍的轉(zhuǎn)移方法是，把特定的外源基因用顯微注射的方法導(dǎo)入魚的受精卵中，也有用Ca＋＋沉淀法導(dǎo)入的。顯微注射玻璃針內(nèi)徑為3微米，用帶有這種玻璃針的顯微注射器，把2毫微升含有3～7×106拷貝的外源基因溶液注入到受精卵的胚盤中央附近。外源基因的導(dǎo)入率最高可達(dá)100%。

③外源基因的表達(dá)。人的生長(zhǎng)激素基因被導(dǎo)入鯽、泥鰍的受精卵后，用分子雜交的方法檢測(cè)到外源基因在受體魚中自胚胎發(fā)育早期至成魚都能表達(dá)。在原腸晚期至神經(jīng)板期的復(fù)制達(dá)到高峰，隨后外源基因逐漸被降解，但在25%～60%成體受體魚的肌肉中，還能檢查到外源基因，證實(shí)外源基因已整合到受體魚染色體的DNA中。在轉(zhuǎn)移基因鯽的后代中，也發(fā)現(xiàn)所有2月齡的幼魚肌肉組織中有外源基因，說明外源基因不僅能被整合到受體魚染色體中，而且還可以遺傳。

轉(zhuǎn)移人生長(zhǎng)激素基因的泥鰍，結(jié)果產(chǎn)生了快速生長(zhǎng)的效應(yīng)，其43日齡時(shí)，快速生長(zhǎng)的效應(yīng)特別顯著，實(shí)驗(yàn)組最大個(gè)體的體重為對(duì)照組平均體重的4.6倍。

④展望

魚類的基因轉(zhuǎn)移育種為魚類的定向育種提供了美妙的前景，很多與經(jīng)濟(jì)上極為密切的新的動(dòng)物基因?qū)?huì)逐漸被分離出來，比如抗寒、抗病和生長(zhǎng)基因等，這些基因經(jīng)重組后再轉(zhuǎn)移于魚體內(nèi)可望獲得具有經(jīng)濟(jì)性狀極其優(yōu)良的魚類新品種。

二、魚類選擇育種

魚類選擇育種是指通過連續(xù)選擇、培育出具有穩(wěn)定優(yōu)良性狀和遺傳特性的魚類品種。選擇的基礎(chǔ)是遺傳的變異。因此，只有基因型的差異、基因重組以及基因突變等的遺傳變異才是育種的選擇對(duì)象。在自然界環(huán)境有較大的選擇力，而且留下較多的后代，從而使群體向更適應(yīng)于環(huán)境的方向發(fā)展，這便是自然選擇。

人工選擇是在選定的環(huán)境條件下，按照人的愿望選留具有有用性狀的個(gè)體來繁殖后代，從而改變后代群體的特定性狀。兩者均通過非隨機(jī)生殖，自然選擇使不同基因型的個(gè)體產(chǎn)生數(shù)量不等的后代；人工選擇對(duì)若干基因型個(gè)體予以控制繁殖，使群體的基因頻率和基因型頻率發(fā)生變化。

1.選擇育種概況

經(jīng)濟(jì)魚類的選擇育種以鯉的歷史最久，育成的品種最多。中國(guó)在西漢（公元前206年）就有關(guān)于“紅鯉”的藥用記載（醫(yī)林纂藥）。現(xiàn)代中國(guó)已有興國(guó)紅鯉、荷包紅鯉、呆鯉、大肚鯉、長(zhǎng)鰭鯉、肉鯉、禾花鯉、田鯉、龍州鏡鯉、道鱗鯉及四季鯉等10多個(gè)地方品種。70年代以來，中國(guó)對(duì)荷包紅鯉和興國(guó)紅鯉的體型、體色和生長(zhǎng)性狀經(jīng)10多年提純選優(yōu)，已分別育成較穩(wěn)定的品系，還從興國(guó)紅鯉（♀）和散鱗鏡鯉（♂）的經(jīng)濟(jì)雜種F1--豐鯉的后代中選育出紅色和鏡鯉鱗型的雙隱性重組的紅鏡鯉。

前蘇聯(lián)有兩個(gè)著名的鯉育成品種：

①烏克蘭鯉。從烏克蘭的幾個(gè)地方鯉群體中，經(jīng)過多年合成選擇而成。有較快的生長(zhǎng)率和較大的繁殖力，但對(duì)環(huán)境和疾病的抗性較差。

②羅普莎鯉。從歐洲加里茨鏡鯉和黑龍江野鯉的雜交種選育而成。提高了對(duì)低溫的抵抗力和生活力，適于前蘇聯(lián)北部和西北部地區(qū)養(yǎng)殖。

在日本、印度尼西亞及東歐和西歐的一些國(guó)家也各有一些鯉的地方品種。

其它經(jīng)濟(jì)魚類，主要是對(duì)虹鱒的選育，嚴(yán)格地說還未達(dá)到穩(wěn)定純合的育成品種，但在美國(guó)已有較多的品系，它們的某些生產(chǎn)性能已得到改進(jìn)。80年代以來，國(guó)外對(duì)于河鱒、大西洋鮭和斑點(diǎn)叉尾鮰等經(jīng)濟(jì)魚類正在進(jìn)行選育。

觀賞魚類的選育以金魚的成效最為顯著，其次是錦鯉，已獲得許多世界著名的、具有很高觀賞價(jià)值的金魚和錦鯉品種。

2.選擇育種方法

魚類選擇育種的方法有混合選擇、家系選擇和后裔測(cè)驗(yàn)以及綜合選擇。

①混合選擇

混合選擇是魚類選擇育種的主要方法，又稱個(gè)體選擇。主要根據(jù)個(gè)體本身的表型值進(jìn)行選擇。中選個(gè)體混養(yǎng)在一起，讓其相互交配繁殖，經(jīng)過連續(xù)幾代選擇，可以提高被選擇種的純度，改進(jìn)所選性狀。此法簡(jiǎn)單易行，在多數(shù)情況下能較快獲得選擇效果。但只適用于受一個(gè)或幾個(gè)基因控制，而且遺傳力較高的性狀選擇；對(duì)受許多微效基因控制的數(shù)量性狀，且遺傳力較低的性狀選擇，效果就比較緩慢?；旌线x擇可用于體型、體重、生長(zhǎng)、體色、鱗式、性成熟、抗性以及某些生理或生化特性等性狀的選擇。混合選擇時(shí)，事先并不了解中選個(gè)體和淘汰個(gè)體的基因型，含有較大的誤差風(fēng)險(xiǎn)。因此，混合選擇與其他選擇方法結(jié)合進(jìn)行效果較好。

混合選擇的預(yù)期效果用選擇反應(yīng)表示。選擇反應(yīng)（R）表示每一世代由選擇引起的群體平均表型值的變化大小。選擇的基本效應(yīng)是使中選親體所繁殖的子代平均表型值與被選親代平均表型值之間產(chǎn)生差值，此差值即為選擇反應(yīng)，可用下列公式表示：

R＝i·σp·h2＝S·h2

式中 i為選擇強(qiáng)度；σp為性狀的表型標(biāo)準(zhǔn)離差；h2為遺傳力；S為選擇差數(shù)。

表型標(biāo)準(zhǔn)離差用以計(jì)量群體內(nèi)個(gè)體間的變異值。所選性狀在親代中的變異愈大，它的選擇反應(yīng)也愈大。但必須是遺傳變異性的增加才能增大選擇反應(yīng)，若是環(huán)境造成的非遺傳性變異增大，則不可能增大選擇效果，不會(huì)造成遺傳力的降低。魚類在生長(zhǎng)方面的變異比農(nóng)畜大得多，一般為農(nóng)畜的3～5倍。因此，可以期望魚類有更大的選擇反應(yīng)。

選擇差數(shù)

中選親魚的平均表型值與整個(gè)親魚群體平均表型值之間的差數(shù)。選擇差數(shù)的大小取決于中選親魚數(shù)占群體眾數(shù)的比率和性狀的表型標(biāo)準(zhǔn)離差。魚類特有的巨大繁殖力十分有利于增大選擇差數(shù)，因?yàn)橐粋€(gè)被選魚群，只需選留一小部分最好性狀的魚為親體，便足夠繁殖所需，從而取得增大選擇差數(shù)的效果。但選擇差數(shù)過大是有害的。如果選擇差數(shù)為負(fù)值，將會(huì)得到下向選擇反應(yīng)。

選擇強(qiáng)度

以表型標(biāo)準(zhǔn)離差為單位表示的選擇差數(shù)（i＝S/σp）。選擇強(qiáng)度取決于中選比率（中選親魚數(shù)占親魚群體眾數(shù)的比率），減小中選比率，可以增大選擇差數(shù)。從一個(gè)魚群中選留多少魚的效果最好決定于選擇強(qiáng)度與中選比率的關(guān)系。在理論上選擇強(qiáng)度最大可達(dá)到4；中選比率為5%時(shí)，選擇強(qiáng)度約為2.25；中選比率減小到2%～1%，選擇強(qiáng)度約增大到2.4～2.66；中選比率減小到0.2%～0.1%，選擇強(qiáng)度約為3.2～3.4；中選比率小于0.1%以下，選擇強(qiáng)度不再有顯著增加。因此，在實(shí)用中以0.2%～0.1%為最大中選比率。繁殖力低的魚類，中選比率可增大到5%。但大于5%，選擇強(qiáng)度將顯著下降。

過分增大選擇差數(shù)和選擇強(qiáng)度，可能產(chǎn)生有害結(jié)果，因性狀過于偏離群體平均值的個(gè)體，常因“相關(guān)反應(yīng)”而伴有其他非選擇性狀變異，從而影響生活力。

遺傳力

遺傳力指某一性狀所觀察的變量（方差）屬于遺傳差異的分量，通常以百分率表示。性狀是基因在一定環(huán)境內(nèi)表現(xiàn)的結(jié)果，因此，性狀的表型值變量包含遺傳部分的變量和環(huán)境部分的變量，即：表型方差（VP）＝基因型方差（VG）＋環(huán)境方差（VE）。

如果遺傳變量以其占整個(gè)表型變量的百分率表示，即：所謂的廣義遺傳力（H2）：H2＝VG/VP，其意義在于表明性狀的變異是遺傳的作用大，還是環(huán)境的作用大。

如果把加性遺傳變量（加性遺傳方差VA）從遺傳變量中區(qū)分出來，再計(jì)算其占整個(gè)表型變量的百分率，即：通常所說的遺傳力（h2）：h2＝VA/VP，或狹義遺傳力。

加性遺傳方差是親屬間相像性的主要原因，也是選擇反應(yīng)的主要決定因素，其分量可由遠(yuǎn)交而提高，由近交而降低。繁殖的親魚數(shù)達(dá)到50～100，可使近交的影響減少到很低的程度。為了提高魚類的選擇反應(yīng)，在選育過程中還應(yīng)采取減少環(huán)境方差分量的措施。

(未完待續(xù))

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