基因研究和考古發現鎖定家雞起源，是什么改寫了人雞關系？

【編者按】曾幾何時，是什么契機，讓早期人類社會決定將野性十足的生靈，變為朝夕相處的伙伴？從提供衣食、助力農耕的牛羊豬，到守護家園、慰藉心靈的犬與貓，它們如何一步步融入人類社會，并被我們徹底改變？我們推出《動物馴化科學史鑒》系列，將帶您穿越時空，重返那些改變世界的關鍵歷史，一同探尋人類與動物伙伴們結緣的恢弘歷程。

它們是清晨第一聲報曉的使者，也是人類餐桌上最常見的蛋白質來源——如今，家雞的身影遍布世界各地，它們是如此平常，以至于我們很少去思考它們的來歷。

公雞（左）與母雞（右）（圖源：AndreiNiemim?ki）

如果把時間撥回幾千年前，這種熟悉的鳥類卻曾隱匿在熱帶叢林深處，與人類幾乎沒有交集。它們是如何走出林間、走進人類生活的？這一過程究竟始于何時、何地，又因何而起？這些問題的答案，并不像我們想象中那樣簡單，甚至曾讓科學家爭論了上百年。今天，就讓我們走進家雞的馴化歷史，來一探究竟。

Part 01尋根溯源：家雞的祖先是誰？

要追溯家雞的起源，首先必須確定其野生祖先。科學界的目光很早就鎖定在雉科（Phasianidae）原雞屬（Gallus）的四種鳥類上，它們分別是：

紅原雞（Gallusgallus）：分布于南亞、東南亞和中國的南部地區。

紅原雞的雄性（右）與雌性（左）（圖源：DhritimanMukherjee）

灰原雞（Gallussonneratii）：分布于印度次大陸。

灰原雞的雄性（左）與雌性（右）（圖源：KlausRudloff）

錫蘭原雞（Galluslafayettii）：斯里蘭卡特有種。

錫蘭原雞的雄性（右）與雌性（左）（圖源：EdmundasGreimas）

綠原雞（Gallusvarius）：分布于印度尼西亞的部分島嶼。

綠原雞的雄性（左）與雌性（右）（圖源：DanCowell）

從外觀上看，紅原雞最有“雞祖相”。它們羽色艷麗，雄雞尤其英武，擁有鮮紅的雞冠和亮麗的羽毛，警惕性極高，稍有風吹草動便會遁入林中。第一個正式提出“紅原雞是家雞唯一祖先”的，正是進化論的奠基人達爾文。

查爾斯·達爾文（圖源：Julia Margaret Cameron）與紅原雞（圖源：DataBase Center for Life Science）

達爾文在其著作《動物和植物在家養下的變異》（The Variation of Animals and Plants under Domestication, 1868）第七章中指出，家雞很可能由廣泛棲息于印度及部分東南亞地區的紅原雞演變而來。它們易于馴化，且與家雞交配能產生有繁殖能力的后代，這似乎為“單起源說”提供了鐵證。

然而，隨著研究的深入，科學家發現其余三種原雞同樣可以與家雞雜交并產生可育后代，這為“多起源說”提供了理論基礎，即家雞的血統并非來自單一的紅原雞，而是多個地區多個原雞物種共同貢獻的結果。

中國河北省的武安磁山遺址和徐水南莊頭遺址中早期禽類骨骸遺存的發現，也曾被認為是紅原雞在該處獨立馴化的證據，間接支持了“多起源說”。

遺址中出土的雞骨遺存

（圖源：向海(2015).利用古代DNA信息研究家雞起源馴化模式）

隨著分子生物學技術的發展，這場爭論進入了基因層面。

2020年發表在《細胞研究》（CellResearch）上的一項里程碑式的研究，通過分析來自世界各地的863只家雞和紅原雞五個亞種及其他原雞屬鳥類的完整基因組，精準地鎖定了家雞的直系祖先，一錘定音。結果明確指出，全球數以百億計的家雞，幾乎都起源于紅原雞下的一個特定亞種——滇南亞種（Gallusgallusspadiceus）。

滇南亞種原雞的雄性（左）與雌性（右）（圖源：Xavier Rufray）

這個亞種如今主要分布于中國的西南部、緬甸北部和泰國北部一帶。邏輯鏈條因此變得異常清晰：既然所有家雞的“基因根目錄”都源自這里，那么最初的馴化事件，最可能就發生在這里。

該研究涵蓋的南亞、東南亞和東亞所有家雞和野生原雞的采樣地點的地理分布，紅色倒三角表示滇南亞種原雞

（圖源：Wang, MS., Thakur, M., Peng, MS. et al.（2020））

Part 02雞是什么時候被馴化的？

基因組分析顯示，家雞與滇南亞種原雞，早在距今9500±3300年前便走上了各自的演化道路。然而，這僅僅是遺傳分化的開始，并不等同于馴化的完成。要找到確鑿的馴化證據，我們還需將目光投向考古學。

這個關鍵證據在2022年浮出水面。一項發表于《美國國家科學院院刊》（PNAS）的重磅研究，對全球89個國家、超過600個遺址的雞骨進行了全面復核。結果令人震驚：過去許多被認為是“家雞”的早期遺骸，原來都存在“身份烏龍”或“年代錯誤”——它們要么是來自不同亞種的雉雞，要么因地層變動被錯誤地定年。

家雞的生物文化起源和傳播（此處的“生物文化”是指兼具生物與文化雙重背景的研究，圖源：PNAS）

在剔除了所有可疑證據后，考古學家們終于找到了確鑿無疑的答案：目前已知最古老、身份無爭議的家雞，出土于泰國中部的班諾洼（BanNonWat）遺址，其生活年代在公元前1650年至1250年之間。

泰國班諾洼遺址（圖源：Alison Kyra Carter）

這一發現意義非凡，它幾乎重寫了家雞馴化的時間線。過去，學界曾將馴化時間推測到8000年前的中國北方，或是約5000年前的印度河流域。而這一最新結論，則將這一時間點大幅推后了數千年，定格在了距今約3500年前，該研究與前文提到的使用基因組數據推測的馴化時間也接近。

這看似只是時間上的修正，但意義遠不止于此。它將馴化的地點與基因研究所揭示的起源中心——即以泰國北部和中國西南為核心的東南亞地區——完美地對應起來，共同將家雞的搖籃鎖定在了這里。

Part 03馴化之謎：稻作農業的關鍵驅動力

既然確定了時間和地點，那么更核心的問題是：人類當初為什么要馴養這種警覺的叢林鳥類？

最新研究提出了一個有力的解釋——家雞的馴化，很可能是由早期旱作農業（特別是旱稻和小米的種植）生產所驅動的。

最初，紅原雞是一種警覺的林地鳥類，習慣于在樹木的枝椏和竹林的掩護下生活與棲息，這使得它們與早期地面活動的人類交集甚少。然而，當旱作農業出現時，人與雞的命運軌跡開始不可逆轉地交匯。

為了種植旱稻和小米，東南亞的早期農民開始清理林地。這個過程無意中創造了一片全新的、對紅原雞極具吸引力的生態環境。原始密林被改造成了由農田、休耕地和次生灌木叢交織而成的“林緣地帶”，恰恰成為了紅原雞最理想的棲息地——既有開闊地覓食，又有灌木叢可供隨時躲藏。

已確定年代的考古水稻發現的分布情況。相對于濕稻，旱稻和粟作農業以更廣泛的田地和休耕地交錯分布為特征，這一生態環境更適合紅原雞

（圖源：J. Peters et al.（2022））

最關鍵的是，人類的村莊和谷倉，為紅原雞提供了前所未有的、常年存在的谷物“自助餐”。對于這些在叢林中辛苦覓食的鳥類來說，人類定居點周圍散落的谷物、收割后的余糧以及食物殘渣，是極具誘惑力的穩定食源。

就這樣，食物的誘惑使紅原雞逐漸克服了對人類的恐懼，被吸引到人類村莊的邊緣地帶。它們既能享用美食，又能隨時退回旁邊的灌木叢尋求掩護，在這個過程中，雞的習性發生了改變。能夠接受人類存在、不那么膽怯的個體，更容易獲得食物，從而擁有更高的生存和繁殖機會。

人類也逐漸發現這些“不速之客”的價值，開始容忍甚至保護它們，一個穩定的“人雞關系”得以建立。因此，可以說是米飯和谷物，為雞和人的相遇搭建了最初的橋梁。

Part 04雞的環球之旅與基因融合

一旦被納入人類社會，家雞便搭上了人類文明擴張的“快車”，開啟了它們的環球之旅。從東南亞的馴化中心出發，它們的傳播路線清晰地展現了古代世界的交流網絡。

原雞分布與傳播（圖源：Lawal et al.（2020））

向西的征程：家雞首先傳入南亞次大陸，隨后經由美索不達米亞平原，在公元前800年左右才到達地中海地區和埃塞俄比亞。

值得一提的是，家雞的傳播與水稻、小米等谷物的傳播在時空上高度相關，再次證明了它們與谷物農業的緊密聯系。

向東與向北：另一路則在中國境內傳播開來，最晚在商代晚期出現在中原地區。隨后，它們跨過海峽，進入朝鮮半島和日本。

在這場旅程中，家雞的基因庫也變得愈發豐富。基因組研究揭示，當馴化后的家雞被帶到新的地區時，它們會與當地的野生紅原雞亞種，甚至是其他原雞物種（如灰原雞）發生雜交。例如部分現代家雞的黃色皮膚（尤其是黃腳脛），就被認為是灰原雞的基因貢獻。

現代家雞（圖源：WorldPress.com）與灰原雞（圖源：sunnyjosef）的黃腳脛以及紅原雞（圖源：Tisha Mukherjee）的青石色腳脛

這種持續不斷的基因滲入，不僅沒有使家雞“返祖”，反而極大地增強了它們的遺傳多樣性，使其能夠適應從熱帶到溫帶的各種氣候環境，并為日后人類選育出五花八門的地方品種提供了寶貴的遺傳素材。

Part 05家雞的“多重身份”：祭品、食品與斗士

在歐洲，相較于其作為食物的價值，家雞在早期人類社會中更多地扮演著文化和宗教角色。

考古證據顯示，家雞在傳入歐洲的數個世紀里，主要是作為一種奇珍異獸和宗教儀式祭品，出現在精英階層的墓葬中。它們沒有屠宰和切割的痕跡，與牛、羊、豬等食用動物的遺骸（通常是零散的、帶有刀痕的骨頭）形成了鮮明對比。直到羅馬時代，軍隊的擴張才使得雞肉、雞蛋作為食物被大規模地常規食用。

（圖A）動物考古學記錄（Skelton 2019）與沉積背景之間的關系。最早的家雞數量稀少，且常被單獨埋葬，如（圖B）中鐵器時代中期的霍頓唐（CKN9）。隨著雞群數量增加，它們從與人類合葬（如（圖C）羅馬時期的布勞頓）轉變為食物來源（如（圖D）菲什伯恩羅馬宮殿）

（圖源：Antiquity（2022））

而在中國，按照傳統考古認識，目前已知最早的家雞骨骸遺存出土于河南省安陽市殷墟遺址，距今3300年左右。據《殷墟發現與研究》所述，此時雞已被用于食用、祭祀和隨葬。雞骨多出自于墓葬的陶器內，遺址中極少見。

不過，依據最新基因和考古研究，這些骨骸是否真正屬于家雞這些骨骸是否完全屬于家雞尚未完全確認，但它們仍為理解中國早期人類與雞的互動提供了重要線索。

殷墟出土甲骨文上的雉和雞，“雞”字作為名詞使用，一般用作犧牲

（圖源：袁靖,呂鵬,李志鵬,等.中國古代家雞起源的再研究[J].南方文物,2015,(03):53-57.）

眾多考古資料表明，在中國文化里，雞在祭祀、政治方面扮演了重要角色，并逐漸與太陽和光明聯系在一起，成為驅邪避兇、帶來光明的吉祥之物。

如《周禮·春官宗伯第三》中有言：“雞人掌共雞牲，辨其物。大祭祀，夜嘑（呼）旦以嘂（叫）百官?！北闶钦f周代有名為“雞人”的官職，需要在大祭祀這樣的典禮上，擔當人形鬧鐘，高聲呼喊，宣告黎明將至；他們還掌管著祭祀專用的雞牲，以備典禮使用。

彩繪雌雄陶雞，是集中出現于漢代至唐代墓葬中的隨葬品

（圖源：漢景帝陽陵博物院）

除此之外，雞好斗的天性也被人類加以利用。斗雞，這項古老的娛樂活動，在古波斯、印度和中國等地都曾風靡一時。人們選育體格健壯、性情好斗的公雞，在競技場上進行搏斗，以此為樂。這種以娛樂為目的的選擇，不僅塑造著文化，也無形中推動了家雞的早期馴化和品種分化。

1958年巴厘島的斗雞活動。據人類學家格爾茨《文化的詮釋》所述，斗雞是巴厘島民重要的文化符號（圖源：印度尼西亞新聞部）

Part 06從“一雞多用”到“術業專攻”：品種的演化

在漫長的散養歷史中，世界各地根據不同的需求，培育出了五花八門的地方品種。例如，中國就有以藥用價值和獨特外形聞名的絲羽烏骨雞，羽毛如絲、全身烏黑。文獻記載，早在13世紀，馬可·波羅就在其游記中描述過“有毛無羽”的奇特雞種，被后世確認與絲羽烏骨雞對應。

一只白色雌性絲羽烏骨雞（圖源：Benjamint444）

然而，真正讓家雞品種走向“術業有專攻”的，是近代的工業化浪潮。19世紀，隨著西方養雞熱潮的興起，許多來自中國的優良品種，如狼山雞和九斤黃雞（又稱浦東雞），被引入歐美，并參與了許多世界著名品種的培育過程。

九斤黃雞（圖源：惠農網）與狼山雞（圖源：百度百科）

進入20世紀，以追求生產效率為核心的現代育種技術徹底改變了養雞業。蛋雞和肉雞的育種開始分化。

以意大利的白來航雞為例，經過在美國的系統選育，它成為了產蛋性能極高的“產蛋機器”，為全球提供了大量的白色雞蛋。

白來航雞（圖源：Roger Williams）

而經過長期系統選育和雜交培育而成的商品肉雞（統稱為白羽肉雞），則實現了驚人的生長速度和飼料轉化率，成為全球快餐業和肉類市場的主力軍。如今我們餐桌上的炸雞、雞胸肉等產品，絕大部分都來自于這類“工業化”的雞種。

常見商品肉雞羽毛呈現出典型的白色（圖源：U.S. Department of Agriculture）

從東南亞叢林中被谷物吸引的野鳥，到跟隨人類腳步遍布全球的伙伴；從祭壇上的神圣祭品，到餐桌上的蛋白質主要來源，家雞的馴化史，遠比我們想象的更為晚近和有趣。

如今，家雞已是世界上數量最多的家禽，據聯合國糧農組織（FAO）統計，2020 年全球活體雞數量超過 330 億只。它們不僅是人類重要的蛋白質來源，還在文化符號、生肖紀年、語言表達等方面留下深刻印記，成為了人類集體記憶的一部分。

作者：劉若冰

審核專家：王鵬程 南京師范大學生命科學學院 副教授