魚(yú)類(lèi)概述(一)
真核生物域
動(dòng)物界
真后生動(dòng)物亞界
腎管動(dòng)物
后口動(dòng)物
脊索動(dòng)物
脊椎動(dòng)物
魚(yú)類(lèi)
魚(yú)類(lèi)泛指所有脊索動(dòng)物門(mén)脊椎動(dòng)物亞門(mén)中整個(gè)生命周期都依賴鰓進(jìn)行氣體交換并用鰭驅(qū)動(dòng)自身移動(dòng)的水生動(dòng)物。魚(yú)類(lèi)共同的特征是缺乏四肢及肢末端的指骨,皮膚表層通常覆有保護(hù)性的鱗,且通過(guò)不含羊膜的卵進(jìn)行卵生或卵胎生繁殖。
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1.動(dòng)物學(xué)史 (1)定義
在口語(yǔ)中,為求簡(jiǎn)潔,“魚(yú)類(lèi)”一詞不包括四足動(dòng)物,人們只把脊椎動(dòng)物簡(jiǎn)單分為魚(yú)類(lèi)(53%)、鳥(niǎo)類(lèi)(18%)、爬行類(lèi)(12%)、哺乳類(lèi)(9%)、兩棲類(lèi)(8%)五大類(lèi)。
以嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕嵌葋?lái)講,所有陸生、半水生和水生的四足動(dòng)物(兩棲動(dòng)物和羊膜動(dòng)物,包括現(xiàn)存所有爬行動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物、人類(lèi)和已滅絕的史前盤(pán)龍目、獸孔目、副爬行動(dòng)物和恐龍等)在生物分類(lèi)學(xué)中都能算作是“魚(yú)類(lèi)”,因?yàn)樗械乃淖銊?dòng)物在系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上都是肉鰭魚(yú)下屬的演化支(肺魚(yú)四足綱),都屬于硬骨魚(yú)的一部分,所以把目前絕大部分的脊椎動(dòng)物統(tǒng)稱(chēng)為“魚(yú)類(lèi)”是沒(méi)有任何科學(xué)上的錯(cuò)誤的。但科學(xué)定義中的“魚(yú)”難以被一般的公眾所接受,因此如果要用科學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)描述人類(lèi)口語(yǔ)中的“魚(yú)”的話,則“魚(yú)”的定義會(huì)變?yōu)椤凹棺祫?dòng)物中除去四足動(dòng)物后剩下的那部分生物”。
這種定義理解起來(lái)頗為復(fù)雜,是個(gè)用“負(fù)面表列”的方式排除了所有四足動(dòng)物后定義的“殘義詞”,是個(gè)被細(xì)分后“降級(jí)”成下位詞的上位詞。從生物演化和種系發(fā)生學(xué)來(lái)看,所有魚(yú)類(lèi)都有共同祖先,但由于該共同祖先的部分后代——四足動(dòng)物——未被包括在魚(yú)類(lèi)中,所以“魚(yú)類(lèi)”不是一個(gè)單系群而是一個(gè)并系群。由于現(xiàn)代生物分類(lèi)偏好使用單系群,因此“魚(yú)綱”這一術(shù)語(yǔ)不再有效,現(xiàn)時(shí)在系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)上沒(méi)有對(duì)應(yīng)的“魚(yú)類(lèi)”分類(lèi)類(lèi)群,而是以無(wú)頜魚(yú)、軟骨魚(yú)、硬骨魚(yú)(包括輻鰭魚(yú)和肉鰭魚(yú))等稱(chēng)呼來(lái)分類(lèi)不同的魚(yú)類(lèi)。
(2)演化
魚(yú)類(lèi)最早可能從寒武紀(jì)晚期開(kāi)始出現(xiàn),經(jīng)歷了約5億年的進(jìn)化發(fā)展。奧陶紀(jì)和志留紀(jì)早、中期的化石記錄很少,僅在北美、歐洲斯匹茲卑爾根、澳洲和亞洲少數(shù)幾個(gè)地點(diǎn)的海相沉積中發(fā)現(xiàn)無(wú)頜異甲類(lèi)的一些破碎骨片。這些證據(jù)表明了兩個(gè)事實(shí),一是無(wú)頜類(lèi)的多樣性在奧陶紀(jì)的中期已經(jīng)出現(xiàn),另一是無(wú)頜類(lèi)的魚(yú)類(lèi)最早起源于海洋之中。從志留紀(jì)晚期到泥盆紀(jì)早期,魚(yú)類(lèi)已經(jīng)繁盛起來(lái),化石記錄增多,除無(wú)頜類(lèi)占多數(shù)外,已有了相當(dāng)多的原始有頜的魚(yú)類(lèi),此時(shí)是一個(gè)無(wú)頜類(lèi)和原始有頜類(lèi)并存繁盛階段。一般常說(shuō)泥盆紀(jì)是魚(yú)類(lèi)的時(shí)代,如果更確地說(shuō),它應(yīng)在泥盆紀(jì)的中、晚期。此時(shí)魚(yú)類(lèi)不論在多樣性、數(shù)量和地理分布方面,還是在進(jìn)步性方面都可以稱(chēng)得上是真正的魚(yú)類(lèi)時(shí)代。志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)早期繁盛的無(wú)頜類(lèi)和原始有頜類(lèi)繼續(xù)繁盛,做為此后3億多年魚(yú)類(lèi)進(jìn)化主體的兩大類(lèi)群,軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)不僅已經(jīng)出現(xiàn),而且相當(dāng)繁盛并達(dá)到了非常高的進(jìn)化階段,演出了脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上的重要一幕。至泥盆紀(jì)晚期,是繁盛一時(shí)有厚重甲胄的無(wú)頜類(lèi)和原始有頜類(lèi)的絕滅;另一是進(jìn)步的有頜魚(yú)類(lèi)的繁盛。軟骨魚(yú)類(lèi)在泥盆紀(jì)中、晚期以相當(dāng)進(jìn)步的面貌突然出現(xiàn),它已經(jīng)經(jīng)歷了一段相當(dāng)長(zhǎng)的進(jìn)化歷史當(dāng)無(wú)疑問(wèn),但因其骨骼軟弱,身體結(jié)構(gòu)不強(qiáng),終沒(méi)擺脫對(duì)水體的依靠。硬骨魚(yú)類(lèi)此時(shí)的進(jìn)化是最成功的,表現(xiàn)在兩個(gè)方面,一是在泥盆紀(jì)晚期從肉鰭魚(yú)類(lèi)進(jìn)化出了征服陸地的兩棲類(lèi),揭開(kāi)了艱難而生動(dòng)活潑的陸生脊椎動(dòng)物進(jìn)化發(fā)展的序幕;另一是后來(lái)繁盛的硬骨魚(yú)的輻鰭魚(yú)類(lèi)也亦出現(xiàn)。
泥盆紀(jì)以后魚(yú)類(lèi)的進(jìn)化是軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)的輻鰭魚(yú)類(lèi)平行發(fā)展的時(shí)期。軟骨魚(yú)類(lèi)經(jīng)過(guò)晚古生代和中生代的進(jìn)化,因食肉的關(guān)系,數(shù)量一直不多,保持著平穩(wěn)的狀態(tài)。其中向兇猛捕食發(fā)展的一支成了水中的霸王,身體流線型,運(yùn)動(dòng)迅速,它也是進(jìn)化成功的一類(lèi),仍在海洋中保持著相當(dāng)?shù)臄?shù)量;在海底吃食軟體動(dòng)物的一支,身體變得非常平闊,平衡的鰭變成了運(yùn)動(dòng)器官,移動(dòng)緩慢,推進(jìn)器官的尾巴變成細(xì)長(zhǎng)的鞭狀,起平衡作用。硬骨魚(yú)的輻鰭魚(yú)類(lèi),在泥盆紀(jì)之后向著減少身體鱗片的重量、脊椎骨逐步骨化、偶鰭基部變窄、靈活性加強(qiáng)的方向發(fā)展,經(jīng)晚古生代、中生代和新生代的進(jìn)化更替,經(jīng)歷了發(fā)展的三個(gè)明顯階段,即晚古生代的軟骨硬鱗魚(yú)類(lèi)階段;中生代的全骨魚(yú)類(lèi)階段,脊柱部分骨化,硬鱗層變薄;新生代的真骨魚(yú)類(lèi)階段,脊柱的椎體亦全部骨化。在兩個(gè)階段之間,前、后兩階段的許多類(lèi)群交叉交存。
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(3)分類(lèi)學(xué)
實(shí)際上,從現(xiàn)代生物分類(lèi)學(xué)的角度而言,目前占據(jù)陸地和絕大部分水域生態(tài)系統(tǒng)頂端的四足動(dòng)物,都是在泥盆紀(jì)晚期由淡水肉鰭魚(yú)演化出來(lái)的一個(gè)演化支,在支序分類(lèi)學(xué)上都算是魚(yú)類(lèi)的一個(gè)主要適應(yīng)陸生與半水生環(huán)境的旁支類(lèi)群,因此廣義上“魚(yú)類(lèi)”一詞可以代表所有脊椎動(dòng)物。但從傳統(tǒng)的林奈分類(lèi)法以及通俗意義的角度,“魚(yú)類(lèi)”的定義并不包括四足類(lèi),屬于一個(gè)四足類(lèi)外群的并系群。現(xiàn)代生物分類(lèi)學(xué)則取消了過(guò)去“魚(yú)綱”(Pisces)的分類(lèi)階元,改為細(xì)分成無(wú)頜總綱、軟骨魚(yú)綱和硬骨魚(yú)高綱等更符合具體演化支序關(guān)系的階元。
魚(yú)類(lèi)主要分為更基群的無(wú)頜魚(yú)和現(xiàn)今更繁盛的有頜魚(yú)兩大類(lèi),前者包括僅存的圓口綱(盲鰻和七鰓鰻)和早已滅絕的牙形石和甲胄魚(yú);后者包括軟骨魚(yú)、硬骨魚(yú)(主要分肉鰭魚(yú)和輻鰭魚(yú)兩大演化支)和已滅絕的盾皮魚(yú)和棘魚(yú)。根據(jù)世界魚(yú)類(lèi)數(shù)據(jù)庫(kù)截至2022年2月的統(tǒng)計(jì),全球已命名的魚(yú)類(lèi)約有34800種[1],其中超過(guò)96%都屬于輻鰭魚(yú)的冠群——真骨魚(yú)類(lèi),超過(guò)所有脊椎動(dòng)物的半數(shù),并且每年還有近250個(gè)新魚(yú)種會(huì)被發(fā)現(xiàn)。
最早可以歸類(lèi)于為魚(yú)類(lèi)的生物是出現(xiàn)在古生代寒武紀(jì)的海口魚(yú)、昆明魚(yú)和鐘健魚(yú)等游動(dòng)濾食的小型軟體脊索動(dòng)物,雖沒(méi)有脊柱但有具有彈性的脊索和中軸兩側(cè)呈體節(jié)分布的骨骼肌,其動(dòng)作較其他動(dòng)物更加靈活,尚沒(méi)有專(zhuān)職呼吸的鰓(需要兼職過(guò)濾吸入咽腔的水中的浮游物),而且在中樞神經(jīng)前端出現(xiàn)了前中后三段腦的雛形。魚(yú)類(lèi)在奧陶紀(jì)繼續(xù)演化,輻射出很多不同形態(tài)的物種,主要是各種牙形石和甲胄魚(yú),后者擁有抵御無(wú)脊椎掠食者的頭胸部骨甲,其中骨甲魚(yú)更是演化出了能使運(yùn)動(dòng)更靈活多變的偶鰭。具有咬合能力的有頜魚(yú)類(lèi)最早出現(xiàn)在志留紀(jì),其第一對(duì)鰓弓對(duì)折演化成了上下頜,加上內(nèi)骨骼結(jié)構(gòu)賦予更大的體型上限,使得魚(yú)類(lèi)很快變成強(qiáng)大的掠食者并取代了以板足鱟為代表的節(jié)肢動(dòng)物成為各種海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。
各種魚(yú)類(lèi)自史前時(shí)期以來(lái)就是人類(lèi)重要的肉食來(lái)源。在現(xiàn)代,人類(lèi)也可能因?yàn)閵蕵?lè)、經(jīng)濟(jì)利益而進(jìn)行捕魚(yú)或水產(chǎn)養(yǎng)殖,或出于科學(xué)研究、觀光展覽或裝飾目的而在水族館、花園池塘或魚(yú)缸內(nèi)進(jìn)行水族飼養(yǎng)。魚(yú)在人類(lèi)文化中曾經(jīng)是自然神學(xué)或是宗教的符號(hào),同時(shí)也是許多藝術(shù)、文學(xué)或影視作品以及圖騰和政治徽章的主題。
2.形態(tài)特征 (1)外型特征
魚(yú)體多為紡錘形,但小中環(huán)境復(fù)雜非凡。尤其在廣闊的海洋中,深淺、遠(yuǎn)近、表底情況均截然不同。同時(shí)各種魚(yú)對(duì)于適應(yīng)環(huán)境的能力亦各異,因而就出現(xiàn)了形形色色的體型。
①魚(yú)體的外部區(qū)分
魚(yú)類(lèi)的身體可以清晰地劃分成頭部、軀干部和尾部等三個(gè)部分。頭部和軀干部的分界在圓口類(lèi)和板鰓類(lèi)等沒(méi)有鰓蓋的種類(lèi)為最后一對(duì)鰓孔,而在具有鰓蓋的硬骨魚(yú)類(lèi),則為鰓蓋骨的后緣。軀干部和尾部的分界一般以肛門(mén)或尿殖孔的后緣為限。對(duì)少數(shù)肛門(mén)特別前移的種類(lèi),以體腔末端或最前一枚具脈弓的椎骨為界。
②魚(yú)類(lèi)的體型
a.三個(gè)體軸
魚(yú)類(lèi)的身體與其它脊椎動(dòng)物一樣,也是左右對(duì)稱(chēng),并具有三個(gè)體軸,即:
頭尾軸:由頭至尾縱貫體中央;
背腹軸:與頭尾軸垂直而通過(guò)身體中心點(diǎn)、橫貫背腹;
左右軸:橫貫身體中心,與頭尾、背腹軸垂直。
b.四種基本體形:
紡錘形:最為常見(jiàn),身體較勻稱(chēng),即頭尾軸最長(zhǎng)、背腹軸次之,左右軸最小。大部分游泳迅速的魚(yú)類(lèi)為該體型。如鮐、鯔。
側(cè)扁型:頭尾軸縮短,背腹軸延長(zhǎng),左右軸變?yōu)樽疃蹋瑐?cè)扁而高。此類(lèi)型也較常見(jiàn),如鳊、魴。多生活在水流緩靜的水域,運(yùn)動(dòng)不甚敏捷。
平扁型:背腹軸縮短,左右軸特別延長(zhǎng)。具該體型的魚(yú)類(lèi)如鰩,常營(yíng)底棲生活,運(yùn)動(dòng)較遲緩。
圓筒形:頭尾軸特別延長(zhǎng),背腹軸和左右軸特別縮短,如鰻鱺、黃鱔等。大多潛伏水底泥沙中,善于穿石鉆泥,行動(dòng)不甚敏捷。
c.其它特殊體型
帶型:體延長(zhǎng)而側(cè)扁,形如帶狀,如帶魚(yú)。
箱型:體為骨質(zhì)鱗片所封固,如箱鲀。
球型:體短而圓,近似圓球形,遇危險(xiǎn)時(shí)吞氣、水膨脹成球狀,如刺鲀,東方鲀。
海馬型:海馬,頭似馬頭,與身體幾乎成直角。
翻車(chē)鲀型:體高而側(cè)扁,尾部縮短,如翻車(chē)鲀。
箭形:吻部向前延長(zhǎng),頭和軀干部也相應(yīng)延長(zhǎng),使體略曾圓筒狀,背鰭和臀鰭位于體后端,且同形相對(duì),頜針魚(yú)、飛魚(yú)均近似這種類(lèi)型。
不對(duì)稱(chēng)型:兩眼位于頭部一側(cè),口、齒、體色均不對(duì)稱(chēng)。如鰈,牙鲆等。
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③頭部器官
位于最前端,分水前進(jìn)是首當(dāng)其沖,故一般總是前端較尖銳逐漸向后方加高增厚,雖如此也有一些變化,如鰩等。主要器官有口、唇、須、眼、鼻孔、鰓孔和噴水孔等:
a.吻
吻的形狀隨魚(yú)類(lèi)種類(lèi)不同,板鰓魚(yú)類(lèi)和鱘類(lèi)的吻都較發(fā)達(dá),有輔助攝食的作用。真骨魚(yú)類(lèi)的吻一般不甚發(fā)達(dá),呈正常狀。但有些魚(yú)類(lèi)的吻變異很大,例如白鱘的吻向前伸得很長(zhǎng),可用來(lái)挖掘泥中食物;煙管魚(yú)的吻呈管狀,很適于伸至草叢或亂石隙間取食;旗魚(yú)、箭魚(yú)的吻呈劍狀,作為自衛(wèi)或用來(lái)攻擊其它魚(yú)類(lèi)。
b.口
撲捉食物的器官,也是呼吸時(shí)入水通道。形狀和位置有較大變化:
圓口類(lèi):無(wú)上下頜,漏斗狀;
軟骨魚(yú)類(lèi):位于頭腹面,鯊新月型、鰩裂縫狀;
硬骨魚(yú)類(lèi):依所在的位置和上下頜長(zhǎng)短,可分為上位、端位、下位口,其大小與食性有關(guān),肉食性口大,溫和、植物食性小。須:在一部分魚(yú)類(lèi)的口的附近,長(zhǎng)有須,須上有味蕾,依其著生的位置而命名,有頦須、頜須、鼻須、吻須等。如鯉有吻須、頜須各一對(duì),泥鰍須有5對(duì),吻須2、頜須1、頦須2,淡水中鰍科、鯰形目種類(lèi)須較多,有些深海種類(lèi),其頜下常具一長(zhǎng)須,可一再分叉或呈樹(shù)枝狀。須的位置、長(zhǎng)短、數(shù)目是分類(lèi)特征之一。
c.眼
多位于頭的兩側(cè),但隨體型或生活方式的變更而有許多不同的特征。水底生活的平扁型魚(yú)類(lèi),如鰩眼移往頭的背部,便于察看來(lái)自上面的物體;鰈形目種類(lèi)習(xí)于側(cè)臥水底,眼移向一側(cè);鲇類(lèi)大多生活在渾濁的水中,視覺(jué)功能不大,所以眼較小;黃鱔等穴居魚(yú)類(lèi),眼更小,趨于退化。魚(yú)眼構(gòu)造簡(jiǎn)單,無(wú)淚腺、無(wú)眼瞼,但有些鯡形目和鯧形目魚(yú)類(lèi),眼的大部或一部具有透明的脂肪體--脂眼瞼;有些鯊魚(yú)有瞬膜和瞬褶的構(gòu)造。
d.鼻
圓口類(lèi):?jiǎn)蝹€(gè)、位于頭背部或前端。
軟骨魚(yú)類(lèi):成對(duì)、位于頭腹面,口前方,有些具鼻口溝。
硬骨魚(yú)類(lèi):成對(duì)、且每邊有2,由瓣膜隔開(kāi)成前后鼻孔。但有的分隔較遠(yuǎn),如黃顙魚(yú)、鰻鱺,少數(shù)每側(cè)只有一個(gè)鼻孔,如除內(nèi)鼻孔亞綱的種類(lèi)外,鼻孔不與口相通,魚(yú)呼吸無(wú)關(guān)。
e.鰓孔(鰓裂)、鰓蓋孔
在頭部后方兩側(cè),常有由消化管通往體外的孔裂一個(gè)或多個(gè),即鰓孔或鰓裂。板鰓類(lèi)的鰓孔有5-7對(duì),全頭類(lèi)具一皮褶的假鰓蓋,從外面看只有一對(duì)鰓孔,所有的硬骨魚(yú)類(lèi)均具鰓蓋,并有骨骼支持外面僅見(jiàn)一對(duì)鰓蓋孔或鰓蓋裂。黃鱔左右鰓孔在腹面愈合為一,雙孔魚(yú)每側(cè)具上下2個(gè)鰓孔。
f.噴水孔
大部分軟骨魚(yú)類(lèi)和少數(shù)硬骨魚(yú)類(lèi),在眼后方尚有一孔,即為一退化的鰓孔。胚胎時(shí)和后方的鰓孔無(wú)甚差異,成魚(yú)亦常殘留有部分鰓絲,板鰓類(lèi)的噴水孔可能與呼吸有關(guān)。
④魚(yú)類(lèi)的鰭
為主要的運(yùn)動(dòng)和平衡器官,分奇鰭和偶鰭,依所在位置命名。鰭的構(gòu)造:由內(nèi)骨骼的支鰭骨和鰭條組成。
a.鰭條
(a)角質(zhì)鰭條
不分枝、不分節(jié),軟骨魚(yú)類(lèi)特有。
(b)鱗質(zhì)鰭條
軟條:柔軟、分節(jié):a、分枝鰭條:末端分支;b、不分枝鰭條:末端不分支。
硬刺:堅(jiān)硬:a、真硬刺(棘):鰭條變形,1根,不分節(jié)。如鱸魚(yú)的背鰭。b、假硬刺(假棘):兩鰭條骨化成,水煮可分開(kāi),分節(jié)。如鯉魚(yú)的背鰭的前三個(gè)鰭條。
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