為何高山杜鵑寧可讓花暴露在霜凍中，也要保住新生的葉片？

莎士比亞在戲劇中發(fā)出的哲學(xué)拷問(wèn)——“生存還毀滅？”這在橫斷山區(qū)的群峰間有了另一種演繹：對(duì)杜鵑花屬（Rhododendron）植物而言，真正的難題是“誰(shuí)該犧牲：是花，還是葉？”這背后隱藏著生物面對(duì)復(fù)雜環(huán)境條件時(shí)，對(duì)“生長(zhǎng)”和“繁殖”的權(quán)衡。

上圖：高海拔樣地（HS）的杜鵑花景觀概覽，位于高山林線(xiàn)交錯(cuò)帶， 下圖：低海拔樣地（LS）的杜鵑花景觀概覽，位于山地森林群落。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]）

中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士團(tuán)隊(duì)聯(lián)合高山植物功能生態(tài)學(xué)知名學(xué)者、瑞士巴塞爾大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)，共同揭開(kāi)了這一現(xiàn)象背后的選擇：在葉片僅能存活2年的有限時(shí)光里，它們寧可讓花暴露在霜凍風(fēng)險(xiǎn)中，也要守護(hù)新生的葉片。

在有限資源與環(huán)境壓力下，生物時(shí)刻面臨艱難抉擇，必須在相互沖突的需求間尋求精妙的“平衡”。

物候：植物對(duì)時(shí)間的單方契約

發(fā)芽與展葉這兩個(gè)關(guān)鍵的物候（指植物發(fā)芽、開(kāi)花等隨季節(jié)變化的自然現(xiàn)象），像是植物單方面給時(shí)間的定下的契約——它們精心安排出場(chǎng)時(shí)機(jī)，只為與最適宜的環(huán)境條件撞個(gè)滿(mǎn)懷（參考文獻(xiàn)[3]）。可時(shí)間從不循規(guī)蹈矩，氣候也有著自己的節(jié)奏：該回暖的時(shí)候可能突然降溫偏冷，該放晴的時(shí)可能突然降雪落雪，從不遷就誰(shuí)。

高山上的杜鵑像一個(gè)執(zhí)著的守約人，不斷調(diào)整自己的步調(diào)，以適應(yīng)環(huán)境。為了追上時(shí)間的腳步，它們演化出了三種“履約策略”（花-葉序列）：先花后葉（FF），花葉同放(FL)，先葉后花(LF)（參考文獻(xiàn)[2]）。看似是簡(jiǎn)單的先后順序，實(shí)則會(huì)導(dǎo)致截然不同的命運(yùn)（參考文獻(xiàn)[4]）。

高海拔的杜鵑更為謹(jǐn)慎，只敢用前兩種策略——仿佛知道時(shí)間脾氣壞，不敢讓新葉冒半分險(xiǎn)；低海拔的杜鵑就從容多了，三種方式都有嘗試，畢竟這里的氣候要溫和許多。

低海拔樣地（LS）和高海拔樣地（HS）12種供試杜鵑花的種內(nèi)花-葉序列（FLS）。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]）

高海拔杜鵑在嚴(yán)苛的環(huán)境考驗(yàn)下，選了“孤注一擲”的策略：先開(kāi)花后展葉。一旦成功，就可能延長(zhǎng)植物果實(shí)發(fā)育的生長(zhǎng)季，減少同時(shí)支持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（植物通過(guò)根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)來(lái)構(gòu)建自身結(jié)構(gòu)、積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程）和繁殖的資源消耗。可一旦遇上晚霜，當(dāng)年的繁殖將徹底失敗。

有趣的是，無(wú)論高海拔還是低海拔，用“先花后葉”策略的杜鵑，總是最早開(kāi)花的那一批。花朵像勇敢的先鋒隊(duì)，率先試探當(dāng)年的氣溫條件，哪怕自己可能被凍傷也在所不惜。不同的花-葉序列正是第一種權(quán)衡：在“先開(kāi)花”和“先展葉”之間的左右搖擺，看似只是相對(duì)順序和時(shí)間間隔的不同，卻會(huì)改變新葉和花暴露在霜凍中的風(fēng)險(xiǎn)。

花朵：“高風(fēng)險(xiǎn)高回報(bào)”的繁殖策略

在高海拔、霜凍概率大的環(huán)境下，堅(jiān)持讓花率先綻放，這是杜鵑高回報(bào)率的風(fēng)險(xiǎn)投資。對(duì)多年生植物而言，這種冒險(xiǎn)是值得的：只要有一年成功結(jié)果，就能讓基因延續(xù)。

花朵也并非全無(wú)準(zhǔn)備。以往研究認(rèn)為，山地植物的繁殖結(jié)構(gòu)抗凍性通常弱于營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，花的抗凍性低于葉（參考文獻(xiàn)[6]）。但本次研究發(fā)現(xiàn)，至少在兩個(gè)站點(diǎn)中，作為“先鋒隊(duì)”的花，其抗凍性高于后出現(xiàn)的葉。

同時(shí)，在花瓣、花絲、子房這三個(gè)組成部分中，子房的抗凍性最優(yōu)，這有助于保證繁殖器官在低溫環(huán)境下的穩(wěn)定性——即便花瓣部分受損，子房仍有可能完成授粉，維持物種的繁衍。把有限的資源投入到最為關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，這是第二種權(quán)衡。

權(quán)衡：沒(méi)有完美的選擇，只有適應(yīng)的智慧

植物不同器官的抗凍能力差異已經(jīng)告訴我們，它們有辦法提高自身的抗凍性。那么，杜鵑為什么不能讓花和葉同時(shí)具備更強(qiáng)的抗凍性？為什么花瓣和子房不能有相同的抗凍性？這正是“權(quán)衡”的核心：

合成抗凍蛋白需要消耗大量能量，這些能量要么來(lái)自根系吸收的養(yǎng)分，要么來(lái)自葉片儲(chǔ)存的淀粉。若將資源平均分配給花和葉及各繁殖器官，結(jié)果并不能把杜鵑塑造成強(qiáng)大的“六邊形戰(zhàn)士”，反而可能導(dǎo)致：葉片抗凍力不足而凍死，花朵抗凍力不夠而凍傷，連原本可能在霜凍中完成授粉的子房也無(wú)法幸免——最終整株植物在雙重打擊下走向毀滅。

不完美中的適應(yīng)：生物權(quán)衡的普遍智慧

盡管橫斷山區(qū)的杜鵑能在海拔4000多米的高山持續(xù)繁殖，但它絕非“完美的生存機(jī)器”。它們的花朵每年都有被凍壞的風(fēng)險(xiǎn)，葉片也可能因?yàn)橥硭霈F(xiàn)黑斑。但正是這種不完美，恰恰證明了演化的智慧——在變幻莫測(cè)的高山環(huán)境中，沒(méi)有一勞永逸的解決方案，只有不斷調(diào)整的權(quán)衡。

不僅杜鵑，所有有機(jī)體都在權(quán)衡中適應(yīng)環(huán)境：植物為防御病原體與食草動(dòng)物演化出多種機(jī)制，但防御反應(yīng)大多會(huì)減少生長(zhǎng)或繁殖投入。蓮花山紅交嘴雀的喙深（8.9±0.7 mm）與云杉種子大小高度匹配，但其較小的喙卻難以處理其他松科植物的大種子。

左圖為紅交嘴雀喙型及測(cè)量指標(biāo)示意圖，uml為上喙長(zhǎng)，lml為下喙長(zhǎng)，bd為喙深圖；右圖為紅交嘴雀取食松果示意圖。

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]）

生態(tài)系統(tǒng)層面，全球變暖背景下互花米草（Spartina alterniflora）種群長(zhǎng)期維持低水平有性繁殖投入，并通過(guò)增強(qiáng)克隆繁殖（指植物通過(guò)自身營(yíng)養(yǎng)器官產(chǎn)生新個(gè)體的繁殖方式）投入來(lái)維持其局域適應(yīng)。但這種策略最終可能會(huì)削弱其種群應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化的演化潛力。

這是第三種權(quán)衡：明知無(wú)法成為“六邊形戰(zhàn)士”，便犧牲部分利益以換取最大生存可能。即使被選擇特征的有益變化會(huì)涉及對(duì)另一個(gè)特征的不利影響時(shí)，也必須做出選擇，這是生物必須付出的生存“代價(jià)”。

就像生物在獲取食物與躲避天敵之間，往往需要優(yōu)先保障生存需求：即便獲取食物的效率降低，只要能避開(kāi)天敵，就能延續(xù)生命。

高海拔的寒風(fēng)中，每一片幸存的葉子、每一朵結(jié)果的花，都是生命權(quán)衡智慧的勛章。這或許就是“權(quán)衡”的終極意義：生命從不是孤注一擲的豪賭，而是在風(fēng)險(xiǎn)與收益間找到動(dòng)態(tài)平衡，在取舍中延續(xù)生機(jī)。對(duì)任何物種而言，“可持續(xù)生長(zhǎng)”永遠(yuǎn)比“一次輝煌的繁殖”更重要。

因此，“生存還是毀滅？”不僅是一個(gè)值得考慮的問(wèn)題，還是生物必須做出的權(quán)衡，體現(xiàn)為一次次面對(duì)惡劣條件時(shí)的抉擇，一場(chǎng)場(chǎng)與風(fēng)霜雨雪的博弈。

參考文獻(xiàn)：

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出品：科普中國(guó)

作者：張應(yīng)超（生態(tài)學(xué)碩士）

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