夏日荷塘的香氣密碼：荷花的香味到底來源于哪里？

夏日的池塘邊，微風(fēng)輕拂水面，一池荷花搖曳生姿，送來陣陣荷花清香。這股香氣不像玫瑰那般濃烈，不似茉莉那般馥郁，卻以沁人心脾的清冽清甜，讓古詩文中的“荷風(fēng)送香氣”“香遠(yuǎn)益清”有了具象化的注解。

這縷荷香究竟源自何處？又藏著哪些科學(xué)奧秘？其實(shí)這背后，藏著荷花精心設(shè)計(jì)的“氣味密碼”，今天我們就來聊一聊這美妙的荷香。

荷田盛景

（孫恒供圖）

荷花的“香氣工廠”：雄蕊才是主力軍

荷花包括花瓣、雄蕊和心皮等幾部分結(jié)構(gòu)。在常規(guī)認(rèn)知中，香氣的直接來源就是層層疊疊的花瓣。但我們團(tuán)隊(duì)（中國(guó)科學(xué)院武漢植物園蓮種質(zhì)資源與遺傳育種團(tuán)隊(duì)）和安徽師范大學(xué)團(tuán)隊(duì)共同開展研究，得到了出人意料的答案：雄蕊才是荷花香氣的主要來源，而花瓣、心皮的貢獻(xiàn)次之。

荷花結(jié)構(gòu)圖

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）

我們通過氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GC-MS，一種可分離和識(shí)別復(fù)雜化學(xué)成分的分析技術(shù)）分析發(fā)現(xiàn)，一朵蓮花的花瓣、雄蕊、心皮中，共含有1430種揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs），其中雄蕊貢獻(xiàn)的種類和濃度均超過其他部位。

為什么雄蕊如此“芬芳”？這背后藏著植物的生存智慧。雄蕊是產(chǎn)生花粉的關(guān)鍵部位，濃郁的香氣能精準(zhǔn)吸引蜜蜂、蝴蝶等傳粉者，幫助荷花完成繁衍使命。就像花店用香花吸引顧客，荷花也用雄蕊的香氣招來自然界的“媒人”，這是荷花在漫長(zhǎng)歲月的進(jìn)化中形成的高效策略。

香氣里的秘密“化學(xué)配方”

如果把荷花的香氣比作一杯特調(diào)飲品，那它的“配方”可相當(dāng)復(fù)雜。我們發(fā)現(xiàn)，構(gòu)成荷花香氣的主要物質(zhì)有三類：萜類、酯類和酮類化合物，其中萜類化合物堪稱“香味主力”。萜類化合物自帶清新草木香，酯類化合物帶著甜甜的水果味，酮類化合物則添了幾分溫潤(rùn)的木質(zhì)調(diào)，三者混搭，才有了我們聞到的獨(dú)特荷香。

更神奇的是，荷香的貢獻(xiàn)不僅僅取決于香氣物質(zhì)的濃度，同時(shí)還與其氣味閾值緊密相關(guān)。每種香氣分子都有相對(duì)氣味活度值（relative odor activity value, rOAV），數(shù)值越高，對(duì)氣味的貢獻(xiàn)越顯著，只有數(shù)值大于1的分子才能被人類嗅覺捕捉。而荷花中的符合這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的分子多達(dá)100多種，其中有超過27種揮發(fā)性有機(jī)物rOAV≥1000。其中，大根香葉烯D、2-甲基異冰片、δ-杜松烯、α-紫羅蘭酮和異龍腦等萜類物質(zhì)對(duì)荷花的香氣特征有顯著的貢獻(xiàn)，是當(dāng)之無愧的“香氣放大器”。

荷花何時(shí)最香？開花當(dāng)天和第二天是巔峰

我們還進(jìn)一步分析了荷花從含苞待放到凋謝的全過程，包括開花前一天（S1）、開花當(dāng)天（S2）、開花后第一天（S3）和開花后第二天（S4）雄蕊中揮發(fā)性有機(jī)物的變化。

荷花S1-S4時(shí)期圖及雄蕊揮發(fā)物檢測(cè)結(jié)果。a.不同花期荷花雄蕊的表型；b.荷花開花期雄蕊揮發(fā)性有機(jī)物檢測(cè)統(tǒng)計(jì)。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，荷花香氣釋放量隨生長(zhǎng)階段劇烈變化：開花當(dāng)天（S2）和開花后第一天（S3）是香氣最濃郁的時(shí)期，雄蕊中的“香氣分子”會(huì)大量釋放，例如大根香葉烯D和紫羅蘭酮，這種物質(zhì)的“香氣影響力”十分顯著，能讓荷花的香味在空氣中擴(kuò)散得更遠(yuǎn)。而到了S4階段，這類分子的含量大幅下降，香氣自然減弱。這也解釋了為何我們總能在荷花剛綻放時(shí)聞到最動(dòng)人的香氣。

更巧妙的是，荷花的開花時(shí)間與香氣釋放完美同步。它通常在清晨6點(diǎn)到10點(diǎn)開放，這正是昆蟲最活躍的時(shí)段，既避開了正午的高溫（高溫會(huì)加速香氣分子分解），又能讓香氣分子在濕潤(rùn)的空氣中傳播得更遠(yuǎn)。這種時(shí)間管理能力，是荷花在漫長(zhǎng)進(jìn)化中練就的生存智慧。這種“掐點(diǎn)釋放”的策略十分巧妙：傳粉者在花朵剛開放時(shí)最活躍，荷花趁此時(shí)“加足馬力”釋放香氣，既能節(jié)省能量，又能提高傳粉效率。

從荷塘到實(shí)驗(yàn)室：解碼香氣的“基因密碼”

那么，荷花這些香氣特征背后的生命活動(dòng)是如何被精確調(diào)控的？為了回答這一問題，我們將研究進(jìn)一步推向分子層面。我們通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)（一種分析基因表達(dá)活性的技術(shù)），在蓮花的雄蕊中發(fā)現(xiàn)了13034個(gè)差異表達(dá)基因，它們調(diào)控著香氣分子的合成。其中，兩條關(guān)鍵的“生產(chǎn)線”尤為重要：甲羥戊酸（MVA）和甲基赤蘚糖醇磷酸（MEP）代謝通路。MVA途徑在細(xì)胞的“細(xì)胞質(zhì)”工作，MEP途徑則在“質(zhì)體”忙碌，兩者分工合作，生產(chǎn)出各種萜類化合物分子。

此外，還有一種叫萜烯合酶（TPS）的關(guān)鍵酶，負(fù)責(zé)把兩條途徑生產(chǎn)的“原料”加工成最終的香氣分子。目前，我們?cè)诤苫ɡ锇l(fā)現(xiàn)了17個(gè)TPS基因，其中10個(gè)在開花時(shí)特別活躍，就像加班加點(diǎn)的工人，確保香氣分子足量供應(yīng)。這種精準(zhǔn)的調(diào)控，讓荷花能在最需要傳粉的時(shí)候釋放出最濃的香氣。

荷香不止好聞，還有大用處

荷花的香氣除了能夠吸引傳粉者，提高授粉成功率，還能幫荷花防御自身：有些香氣化合物能驅(qū)趕啃食葉片的昆蟲，有些則能抑制細(xì)菌生長(zhǎng)，為荷花構(gòu)筑起一道無形的“化學(xué)盾牌”。

對(duì)我們來說，荷香的價(jià)值也在慢慢被挖掘。在香料、化妝品和食品工業(yè)中，人們有針對(duì)性地提取花香成分，用于制作天然香水、護(hù)膚品，甚至添加到食品中，讓我們?cè)谌粘Ｉ钪幸材芨惺艿降暮上恪＿@縷從夏日池塘飄來的香味，正悄悄連接起植物生存智慧與人類生活。

晚風(fēng)拂過，荷葉翻卷，送來清香。這一次，你或許能從那縷荷香中，讀懂一朵蓮花的全部心事——關(guān)于生存，關(guān)于美，關(guān)于萬物之間隱秘的聯(lián)結(jié)。我們與這香氣共鳴，感受它以化學(xué)分子成就生命的繁衍、豐富人類的感官，而實(shí)驗(yàn)室中所破譯的基因密碼，更是為這份古老美好添上了一份科學(xué)浪漫。

參考文獻(xiàn)：

[1] Chen L, Song HY, Xin J, et al.,2025. Unraveling the floral aroma of lotus (Nelumbo nucifera): Insights from volatile metabolomics and transcriptomics, Industrial Crops and Products, 227: 120782.

出品：科普中國(guó)

作者：孫恒，辛佳（中國(guó)科學(xué)院武漢植物園）

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