亞非野貓與家貓：演化中的親緣密碼

寧夏中衛沙坡頭國家級自然保護區是我國西北地區較早建立的荒漠生態類型自然保護區之一，以保護珍稀特有的沙地動植物資源為主要目標。近期，保護區內出現了國家二級保護動物——亞非野貓。提到亞非野貓，可能很多人會感到陌生，但若說起與人類親近的家貓，大家應當非常熟悉。

亞非野貓正是家貓的祖先。家貓一開始的馴化地點就在非洲北部，當地人類將亞非野貓馴化為家畜。在演化樹上，它和家貓(Felis catus)都是屬于貓科的貓屬，這個“貓屬”家庭還包括歐洲野貓(Felis silvestris)，也有大臉盤子的沙漠貓(Felis margarita)，中國特有的荒漠貓（Felis bieti），腿部修長的叢林貓(Felis chaus)等類群。

亞非野貓

（圖片來源：animal,bio）

荒漠貓

（圖片來源：作者拍攝于國家自然博物館）

貓屬的叢林貓，國家一級保護動物

（圖片來源：chasingwildlife）

家貓

（圖片來源：作者拍攝于北京市十里河）

亞非野貓是什么？它與家貓有何關系？

那么，亞非野貓身上還有什么特別的身份呢？它和家貓有怎樣的共性和演化秘密？在一部分亞非野貓被“招安”成為家貓的時候，它們同野外親族有什么變化？我們一起來看一看。

關于亞非野貓的分類，2022年世界自然保護聯盟（IUCN，國際權威自然保護組織）認為它是獨立物種Felis lybica。2017年的貓科修訂分類中，也認為它是獨立物種并包括三個亞種。不過基于形態學和基因組學的相關研究，學界存在不同觀點：

一種觀點認為它和歐洲野貓，荒漠貓等應該合并為“野貓”這同一個物種（基于命名優先原則，拉丁學名仍采用歐洲野貓的名字Felis silvestris，荒漠貓是為其亞種Felis silvestris bieti，亞非野貓位于南部非洲，非洲東北部-中東，亞洲中部以及中國的三個亞種則分別為F.s.cafra，F.s.lybica，F.s.ornata）。

另一種觀點則認為，亞非野貓三個亞種應被拆為南非野貓Felis cafra，亞洲野貓（也叫草原斑貓Felis ornata）和北非野貓三個不同的物種，不過這一分類還需要獲得相應貓屬的基因組數據，在全基因組層面進一步分析。本文采用第一種方式。

圖為貓屬動物分布區域，紅色為荒漠貓，灰色和綠色分別為歐洲野貓歷史分布區域和現在分布區域，黃色，紫色和藍色則為亞非野貓分布區域。（準確來說三個顏色分別為亞非野貓的北非野貓，亞洲野貓和南非野貓亞種分布區域。圖為將亞非野貓不同亞種，荒漠貓和歐洲野貓按照同一個物種的分法，因此寫作亞種），（圖片來源：New Scientist）

亞非野貓的演化與分布：從遠古到如今

亞非野貓顧名思義，它們的分布是在亞洲和非洲的多個國家。從北部非洲的埃及到南部非洲的稀樹草原上，從亞洲西部的中東大地到中亞的國家，再到巴基斯坦、印度西部，以及中國的內蒙古自治區、新疆、寧夏、甘肅等地較為開闊的荒漠，半荒漠地區（塔里木盆地也有記錄）也有它們的蹤跡。

本次拍攝的亞非野貓

（圖片來源：參考文獻[1]）

在演化歷程上，現存所有貓科的共同祖先生活在約1000多萬年前，它們的祖先可能是一種名為“柱貓”的動物。柱貓體重靠近今天的一些中大型犬，而柱貓的后代也在演化過程中化作兩個分支，一個是眼眶相對較大，具有顴弓前突，眶上突尖銳的貓亞科貓族，包括了現代家貓和亞非野貓所在的分支；另一個則是眼眶相對較小，沒有顴弓前突且眶上突鈍的貓亞科豹族，包含了獅、虎、豹等。

貓族和豹族的骨骼解剖學特征差異：貓族動物有相對大的眼眶，而且具有顴弓前突，頭骨眼眶上面還有尖銳的眶上突。而豹族動物眼眶小一些，沒有顴弓前突，頭骨眼眶上的眶上突比較鈍。

（圖片來源：參考文獻[1]）

柱貓復原圖，也叫施泰爾貓

（圖片來源：參考文獻[30]）

盡管貓族和獅虎豹的支系很早就分道揚鑣。不過亞非野貓直接祖先直到約200多萬年前的晚上新世才出現。晚上新世貓屬里面的元老則是名不見經傳的月谷貓（也稱之為馬特里貓，Felis lunensis）。其化石相對稀少，但證據表明它們曾活躍在200多萬年前的意大利和匈牙利有學者推斷它們可能是歐洲野貓的祖先。

歐洲野貓

（圖片來源：freepik）

貓屬動物（包括亞非野貓）的演化特征帶有較大眼窩、頭骨聽泡大而鼓起、外鼓室和內鼓室幾乎等大的特點。冰河世紀結束之際，它們擴散到歐亞非三大洲的不少地方，且不少物種間生殖隔離頗為模糊——家貓和部分野生貓屬之間雜交的現象——在南非共和國還是歐洲大陸等地均有記錄。

貓屬的叢林貓的頭骨

（圖片來源：參考文獻[29]）

南非共和國的亞非野貓

（圖片來源：參考文獻[23]）

需要說明的是，2023年張凱等人的研究 考慮到豹亞科和貓亞科這兩大演化分支分化時間相對短，不宜分為亞科，因此將豹亞科降級為豹族，而現在的貓亞科貓族本為獨立的貓亞科。族這一分類單位大于屬而小于亞科。例如黃牛水牛屬于牛科牛亞科牛族，人和黑猩猩屬于人科人亞科人族。

說到這里讀者可能會問？亞非野貓是怎么來的還沒說！回到亞非野貓的演化：基于2007年一項調研了979只貓屬動物的線粒體（細胞中一種通過母系遺傳的基因載體，可追溯親緣關系）的研究顯示，約17.3萬年前亞非野貓和其他貓屬動物分道揚鑣，然后分成了三個亞種，其中的亞洲亞種在國內被稱為“草原斑貓”。

草原斑貓

（圖片來源：wildcatsmagazine）

到了2021年，學界再度基于常染色體遺傳物質（除性染色體外的染色體，基因來自父母雙方，能反映更全面的遺傳關系），Y染色體和線粒體相關研究發現：亞非野貓中的草原斑貓與荒漠貓親緣關系最近，其他亞非野貓則同家貓親緣關系更近。“家-其他亞非”和“草原斑貓-荒漠貓”兩撥動物在187萬年前分化了，而荒漠貓和草原斑貓的分化發生在約127萬年前。

基于線粒體研究，亞非野貓的三個亞種親緣關系最近。但基于常染色體相關基因的演化樹卻得到了不同結論。這是因為線粒體一般只能母系遺傳給后代，Y染色體會父傳給自己雄性后代，常染色體則綜合了父母雙方的遺傳物質。這樣一來，用線粒體繪制出來的“族譜”演化樹就和常染色體數據的“族譜”有區別。

野貓類群和家貓系統發生關系和基因流信號示意圖

（圖片來源：參考文獻[4]）

基于黃驥等學者的觀察，比起荒漠貓厚實的毛發和斑點稀疏的身體，草原斑貓身上斑點明顯且皮毛較薄，它們口中上裂齒和鼻骨形態的結構也有所差別。而基于相應的基因測序也發現，荒漠貓和草原斑貓甚至還有混血的記錄！這一混血記錄可能是雄性荒漠貓找到了雌性草原斑貓對象所引起的。正因它們親緣關系相對近，且存在基因交流，因此學界有說法認為亞非野貓三個亞種和荒漠貓應該均降級為亞種。

荒漠貓

（圖片來源：國家動物博物館標本資源庫）

古人與貓：亞非野貓的馴化探索

大約8000-12000年前，中東新月沃地以及鄰近地區的人們在發展農業的過程中，發現小個子的亞非野貓在它們的谷倉或者垃圾堆附近打轉轉，目的是來吃點偷吃糧食的老鼠。看到老鼠被控制，人們也對這群非洲野貓有了喜愛之心。之后在塞浦路斯（歐洲國家，靠近亞洲西部）的遺址中，發現古人飼養的寵物貓咪的骸骨。在埃及古文明中，也誕生了不少貓咪的神像和貓木乃伊。

貓咪是馴化哺乳動物當中為數不多的非群居物種，它們的社會結構，也表明它們不會像馴化的灰狼，馴化的歐洲盤羊那樣聽人的指揮（就是狗和綿羊）。至于貓咪為什么對人臣服，部分原因可能與人類體型較大有關。

9500年前塞浦路斯的貓咪骨骼

（圖片來源：參考文獻[13]）

那么，中國古人是否嘗試過馴化亞非野貓？答案是一樣也有。北京大學羅述金團隊的研究顯示，在火石梁的遺址中發現過亞非野貓的骨骼，推測它們可能曾活躍在當時華夏先民的聚集地附近。

中國古代遺址里面豹貓，亞非野貓和家貓的骨骼發現（分別對應綠色，白色和橙色），其中火石梁遺址有亞非野貓發現（圖中把亞非野貓的亞洲亞種視為獨立物種Felis ornata）

（圖片來源：參考文獻[13]）

到這里有人可能會問，它們有沒有和中國現在養的家貓有混血，或者成為中國最早的家貓呢？答案是否定的。畢竟它們的考古樣本實在太少了，也沒多少明確的被當作寵物飼養的證明，而基于線粒體和Y染色體的相關數據，所有的家貓是起源于非洲的亞非野貓，“在亞洲和非洲，都有亞非野貓被馴化”的說法站不住腳。

不過我們的先輩們也沒有放棄擼貓的打算，畢竟數千年前的遺址中，更多見且和人類共存的其實是現在的國家二級保護動物——豹貓。

古代中國的豹貓

（圖片來源：作者使用AI生產）

深圳市的豹貓

（圖片來源：thatsmags.com）

作為能適應多種森林，以及部分干擾較大的人工環境的貓科動物，豹貓出現在人聚居區域也在情理之中。在海南島和深圳市就有豹貓的活躍，2025年的春天甚至重回了北京市的石景山區，而本次沙坡頭的物種記錄，紅外相機也記錄了豹貓。

考古證據顯示，豹貓曾被人類馴養：5300年前的陜西華縣中，豹貓的碳同位素分析表明，它們在狩獵耗子的同時，也吃了點人剩余的粟飯—像不像村子里的人用剩飯喂貓？

上海動物園豹貓

（圖片來源：作者拍攝）

用同位素測出動物吃什么，是因為動物體內組織的化學成分直接反映了其攝入食物的化學成分。常用測定的同位素例如碳13和氮15，硫34，可穩定存在于動物的骨骼、牙齒、毛發甚至化石中，因此可以用來標記生物的食性。在植物考古，動物考古，古生物學上面用處頗多。

除了華縣，老牛坡和楊陵的古人遺址里面也發現過豹貓骨骼。長沙馬王堆的文物中，就有帶著花斑個體的貓咪出現——但它并非家貓，而是豹貓。通過它身上比較明顯的花斑來看，它是一只明顯的豹貓指名亞種個體。基于“衛人束氏，唯好畜貍貓”的相關報道，在春秋戰國時代就有人把豹貓飼養起來，但是終究沒有馴化。

深圳拍攝的豹貓，位于深圳灣公園

（圖片來源：newsgd）

豹貓形象在馬王堆漆器中的展現

（圖片來源：湖南省博物館藏品數據庫）

唐朝時分，來自西域的家貓傳入中國——基于中晚唐時期的萬城遺址古墓里面的骸骨得出結論。而豹貓在東漢末至隋唐期間逐漸退出人類聚居地，可能與兩個原因有關：

一是有人推斷可能與中國人民開始規模化飼養家禽有關。在南北朝時期，賈思勰《齊民要術》的記載當時人們開始集約化籠養雞，在人院子里的豹貓可能捕食家禽導致人資產受損，因此被逐出家門。

豹貓偷吃家禽

（圖片來源：澎湃新聞）

二是三國兩晉南北朝的動亂時期導致農業經濟不穩定，也失去了豹貓和人共棲的基礎。到了唐朝時期及以后，馴化的家貓因既能捕鼠又更適應人類聚落環境而普及。這就導致豹貓逐漸遠離人類聚落了。當陸游寫下“我與貍奴不出門”的時候，豹貓就只能自己在寒風里面狩獵了。

馴化之后的改變：家貓與野生祖先的差異

一群亞非野貓被馴化之后成為家貓。家貓作為全球數目最多的貓科動物和人們喜歡的寵物，也被培育出了形態各異的品系。例如曼基康貓咪的短腿，臉型較長的暹羅貓等等。不過，家貓與野生祖先的形態差異，遠小于品種狗與野生灰狼的差異。

顏色變化的貓咪

（圖片來源：作者拍攝于上海市浦東新區）

暹羅貓

（圖片來源：dailypaws）

變化終歸還是有，家貓與野外親族的的基因變化一直是學術界相關人士的研究內容。目前，學界在家貓的身上發現了13個和野外親族相比有所變化的基因。這些變化的基因，最終導致了它們相比于野外親族的大腦體積，顱骨體積的減小，還有杏仁核等部分的縮小。涉及到記憶形成，恐懼調節等方面的基因也有改變。此外，科學家發現ARHGAP36基因決定了貓咪的橘色毛發。

ARHGAP36基因生產的蛋白質

（圖片來源：GeneCards）

浦東新區的橘色貓

（圖片來源：作者拍攝）

家貓的叫聲也發生了變化。學會討好人，拿捏人心是家貓的長處——照顧貓咪的貓奴鏟屎官時常會聽到貓咪的持續咕嚕聲。這些咕嚕聲往往是請求人類關注的信號，基于聲頻譜的分析，部分咕嚕聲的發聲頻率同嬰兒哭聲的300-600赫茲存在重疊，可能更易引起人類注意。

幼年貓咪和家長

（圖片來源：welovecatsandkittens）

還有我們熟悉的喵喵叫，其實很少有亞非野貓會發出這樣的叫聲。而成年的家貓也很少用喵喵的叫聲去相互交流，使用的聲音主要是喉部發出哼唧咕嚕的聲音。反倒是幼年貓咪在想要引起母親注意的時候，叫聲才是喵喵的。學者推斷很可能是貓在同人類共處中，逐漸學會用喵喵叫引起人類注意。

緬甸貓

（圖片來源：CGTN）

而一些貓咪在圈養條件下，選育出的不同品種的壽命也有差別。無毛的斯芬克斯貓預期壽命不到7歲，而緬甸貓和伯曼貓就相對長壽，預期壽命超過14歲。圈養環境下，充足的食物、醫療護理及絕育措施，使家貓的壽命普遍長于野生個體，極限壽命也比野外的更長，例如一只名叫“奶油泡芙”的絕育貓咪就活到38年零3天。

貓咪：奶油泡芙

（圖片來源：wikiwand）

可見，被馴化后的貓咪同野生祖先比起來，存在諸多有趣的差異。而亞非野貓等野外親戚的演化歷程、與人類的互動史、演化解剖特征還有血統秘密，同樣值得關注和研究。

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出品：科普中國

作者：呂澤龍（中國科學院動物研究所）

監制：中國科普博覽