Entropy：最大化熵產(chǎn)生原理能否成為描述達(dá)爾文進(jìn)化的新熱力學(xué)定律？

導(dǎo)語

關(guān)于達(dá)爾文進(jìn)化論與熱力學(xué)第二定律之間看似矛盾的觀點(diǎn)，存在諸多令人困惑之處。熵和熵產(chǎn)生率在生命起源和達(dá)爾文進(jìn)化論中所起的作用比人們普遍認(rèn)為的更為基礎(chǔ)。作者認(rèn)為達(dá)爾文進(jìn)化論可以被理解為熵產(chǎn)生率增加的一種趨勢，而這一假設(shè)超越了熱力學(xué)第二定律所述的熵增，因?yàn)樗婕暗降氖庆禺a(chǎn)生率的增加。這一假設(shè)能夠解釋達(dá)爾文主義難以解釋的一些生物學(xué)方面的問題，比如生命的起源、達(dá)爾文主義的起源、生態(tài)演替以及生物復(fù)雜性似乎普遍增加的趨勢。古爾德提出了一個(gè)最小復(fù)雜度的壁壘來解釋這種生物復(fù)雜性似乎普遍增加的趨勢。我認(rèn)為這種生物復(fù)雜性似乎普遍增加的趨勢可以被理解為通過更廣泛的自由能轉(zhuǎn)換機(jī)制，生物熵產(chǎn)生率增加的一種趨勢。一個(gè)簡單的“宇宙-咖啡”（universe-in-a-cup-of-coffee model）的模型背景下，熵產(chǎn)生率被提議作為復(fù)雜性這一概念的一個(gè)更可量化的替代。最后，作者簡述了宇宙中熵產(chǎn)生率的歷史，這可能提示自由能可用性的增加和減少限制了熵產(chǎn)生率增加的趨勢。

關(guān)鍵詞：熵，熵產(chǎn)生（Entropy Production），達(dá)爾文進(jìn)化（Darwinian Evolution），復(fù)雜性，生命起源

彭晨丨作者

周莉｜審校

論文題目：Beyond the Second Law: Darwinian Evolution as a Tendency for Entropy Production to Increase 論文鏈接：https://doi.org/10.3390/e27080850 發(fā)表時(shí)間：2025年8月11日 論文來源：Entropy

研究背景

自薛定諤提出“生命以負(fù)熵為生”以來，熱力學(xué)與生物進(jìn)化的關(guān)系一直充滿爭議。傳統(tǒng)觀點(diǎn)常將生命視為對(duì)抗宇宙“熱寂”的存在，而進(jìn)化似乎與第二定律背道而馳。然而，隨著非平衡態(tài)物理學(xué)的發(fā)展，學(xué)界逐漸認(rèn)識(shí)到生命不僅不違背第二定律，反而是熵產(chǎn)生的積極載體。本文作者 Lineweaver 提出一個(gè)新的范式：生命進(jìn)化的方向性可以理解為熵產(chǎn)生率的持續(xù)增加。這一假設(shè)不僅重塑了我們對(duì)進(jìn)化復(fù)雜性和生態(tài)演替的理解，也為解釋生命起源和未來文明演化提供了新的框架。

生命與熵：一場“非對(duì)抗性”的辯論

在許多生物學(xué)教材和權(quán)威著作中，幾乎看不到“熵”這一概念的身影 。這導(dǎo)致了一個(gè)長期誤解：生命的演化似乎與第二定律相沖突。丹尼特在《達(dá)爾文的危險(xiǎn)觀念》（Darwin’s Dangerous Idea）中就曾寫道，生命和進(jìn)化是逆轉(zhuǎn)宇宙走向混亂趨勢的過程。然而，正如史密斯與莫羅維茨提出的“達(dá)爾文–克勞修斯非難題”（Darwin-Clausius non-dilemma）所揭示的那樣，這種沖突只是一種錯(cuò)覺。生命體雖然在局部降低了熵，但它們通過攝取自由能并向環(huán)境輸出更多熵，整體上仍符合第二定律。換句話說，生命不是與熵抗?fàn)帲峭ㄟ^更高效的方式加速熵的生成。

走向“第二定律之外”：熵產(chǎn)生的新視角

克勞修斯的第二定律指出“宇宙的熵趨于最大”（dS ≥ 0）。然而，這種趨勢有多強(qiáng)？熵達(dá)到最大值的速度有多快？增長是單調(diào)的嗎？什么機(jī)制控制熵產(chǎn)生率（dS/dt）？第二定律是否可以擴(kuò)展以解決這些問題？如果是這樣，生命在其中又扮演了什么角色呢？這些問題似乎是現(xiàn)有第二定律難以回答的。

第二定律只是說明熵總量增加，未考慮熵產(chǎn)生率（dS/dt）的變化，也沒有提到非平衡耗散系統(tǒng)（far-from-equilibrium dissipative systems, FFEDS），特別是沒有提到加速能量耗散。而 Lineweaver 提出了一個(gè)更進(jìn)一步的假設(shè)：宇宙存在“熵產(chǎn)生率趨于增加”（d2S/dt2 ≥ 0）的傾向 。這一觀點(diǎn)區(qū)別于單純的熵增加，就像速度和加速度的差別一樣。

首先，統(tǒng)計(jì)上的波動(dòng)可以瞬時(shí)產(chǎn)生 d2S/dt2 < 0。事實(shí)上，熵的產(chǎn)生并非獨(dú)立進(jìn)行，而是與系統(tǒng)中自由能的消耗緊密相連，熵產(chǎn)生率最終受限于可用自由能的供給與轉(zhuǎn)化效率。自由能利用率的季節(jié)性波動(dòng)導(dǎo)致dS/dt的增加和減少。例如，颶風(fēng)通道的天氣條件控制著颶風(fēng)的產(chǎn)生和破壞，對(duì)應(yīng)颶風(fēng)熵產(chǎn)生的增加和減少。來自化學(xué)和熱梯度的自由能取決于一天中的時(shí)間或季節(jié)。這些驅(qū)動(dòng)非平衡耗散系統(tǒng)的梯度有時(shí)會(huì)被大型小行星撞擊或氣候的劇烈變化打斷。因此，非平衡耗散系統(tǒng)的熵產(chǎn)生會(huì)跟蹤自由能可用性的變化，而沒有熵產(chǎn)生率長期增加的明顯趨勢。而生命與其他非平衡耗散結(jié)構(gòu)（如颶風(fēng)、恒星、對(duì)流單元）相比，擁有獨(dú)特的能力：它們不斷發(fā)明新的能量轉(zhuǎn)化機(jī)制，從而持續(xù)提高熵產(chǎn)生率。由此，生命不僅是第二定律的附屬產(chǎn)物，更是推動(dòng)熵產(chǎn)生加速的關(guān)鍵參與者。

關(guān)系思考：

從“我們吃食物”到“食物創(chuàng)造我們來吃它”

生命和熵的關(guān)系不僅僅是不違反第二定律的生命。一些研究人員認(rèn)為，為了更準(zhǔn)確地描述生命和熵之間的關(guān)系，需要進(jìn)行范式轉(zhuǎn)變——從傳統(tǒng)的以生命為中心的“我們吃食物”的觀點(diǎn)，轉(zhuǎn)變?yōu)楦陀^的以梯度為中心的“食物創(chuàng)造了我們來吃它”。

在這種觀點(diǎn)下，生命（以及非生物的非平衡耗散系統(tǒng)）是由化學(xué)和熱力學(xué)梯度（分布不均勻性）產(chǎn)生和驅(qū)動(dòng)的，而梯度孕育的生命卻會(huì)對(duì)梯度本身造成破壞。這一點(diǎn)在非生物非平衡耗散系統(tǒng)上很容易給出解釋，梯度孕育的颶風(fēng)在加勒比海造成梯度破壞，森林大火在太平洋西北部造成梯度破壞，閃電在木星大氣層造成梯度破壞，核聚變反應(yīng)在恒星核心造成梯度破壞。非平衡耗散系統(tǒng)的存在，總體而言增加了宇宙的熵產(chǎn)，超過了它們不存在的情況。

這種新的理解下，生命形式是由梯度創(chuàng)造出來的，從而加速這些梯度的破壞，即在這個(gè)過程中，會(huì)產(chǎn)生比沒有梯度時(shí)更多的熵。例如，生命體通過呼吸、代謝、運(yùn)動(dòng)，都會(huì)把高能量的分子（例如葡萄糖）轉(zhuǎn)化為低能量產(chǎn)物（如二氧化碳和水），這就是在“破壞化學(xué)梯度”。這種新的視角也反轉(zhuǎn)了生命與環(huán)境的本質(zhì)關(guān)系——生命并非自由意志的產(chǎn)物，而是能量梯度塑造的結(jié)果。正如颶風(fēng)用來消解熱梯度，生命的存在也只是宇宙消除化學(xué)與物理梯度的更高效工具 。在這一視角下，生命的“目的”不是繁衍或適應(yīng)，而是更高效地產(chǎn)生熵。

從無生命到生命：熵產(chǎn)生的連續(xù)性

無生命的耗散結(jié)構(gòu)（如閃電、颶風(fēng)）雖能短暫形成，但缺乏遺傳與信息儲(chǔ)存能力，例如，颶風(fēng)的形成與溫度、密度、壓力和濕度的梯度之間的關(guān)系與1億年前或10億年前是一樣的，因而不能像生命一樣積累復(fù)雜性。

據(jù)推斷，生物非平衡耗散系統(tǒng)一定是通過偶然發(fā)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制而從非生物非平衡耗散系統(tǒng)中出現(xiàn)的，該機(jī)制使能量儲(chǔ)存的基本形式成為可能，這使得生物的非平衡耗散系統(tǒng)能夠在自由能短缺間歇仍能持續(xù)存在。生物進(jìn)化發(fā)現(xiàn)了獲取非生物系統(tǒng)無法獲取的新自由能的方法。與非生物反應(yīng)速率相比，有機(jī)催化劑使化學(xué)反應(yīng)速率提高了許多數(shù)量級(jí)——允許和控制非生物反應(yīng)速率。這些催化劑的達(dá)爾文式進(jìn)化進(jìn)一步提高了反應(yīng)速率。通過這些累積的適應(yīng)，生物進(jìn)化產(chǎn)生了新的自由能來源和使自由能更容易獲得的新方法，因此也產(chǎn)生了增加 dS/dt 的新方法，從而持續(xù)擴(kuò)展熵產(chǎn)生的通道。從熵產(chǎn)生的角度，生命與非生命的邊界變得模糊，它們只是效率的差異。

復(fù)雜性的再解釋：熵產(chǎn)生優(yōu)于復(fù)雜性

達(dá)爾文進(jìn)化是否天然指向復(fù)雜性？這一問題長期存在爭議。史蒂芬·古爾德提出“最小復(fù)雜性之墻”（wall of minimal complexity，圖 1中紅色墻），認(rèn)為生命起源時(shí)處在復(fù)雜性的下限，之后進(jìn)化只能單向走向復(fù)雜，而永遠(yuǎn)不會(huì)完全回到以前的狀態(tài)。然而，作者指出其中存在的問題：首先，復(fù)雜的方式有很多，復(fù)雜性不應(yīng)該被表示為一個(gè)維度；其次，非生物的非平衡耗散系統(tǒng)似乎能夠形成和消失，也就是變得更復(fù)雜或更不復(fù)雜，而不關(guān)心任何阻止它們消失的最小不可逆復(fù)雜性的墻。

現(xiàn)實(shí)中既存在復(fù)雜化、多樣化的多細(xì)胞生物，也存在趨于簡化的寄生生物，例如，新型細(xì)菌和病毒分支不斷填補(bǔ)古微生物和墻之間的距離。如果僅以復(fù)雜性衡量，就會(huì)出現(xiàn)矛盾。但若以熵產(chǎn)生為核心，則無論復(fù)雜化還是簡化，最終都指向熵產(chǎn)生率的提升。寄生生物雖更“簡單”，卻依賴宿主釋放新的能量流，從而間接促進(jìn)系統(tǒng)熵的增加。從這個(gè)角度來說，熵產(chǎn)生提供了比復(fù)雜性更穩(wěn)固的解釋框架。

圖 1. 對(duì)古爾德的最小復(fù)雜性之墻的質(zhì)疑。古爾德引入了最小復(fù)雜性墻（圖B，C）的概念來解釋，盡管達(dá)爾文的進(jìn)化表明同時(shí)朝著更復(fù)雜和更簡單的方向發(fā)展，但它似乎只會(huì)增加復(fù)雜性。在圖(A)中，大約40億年前的冥古宙時(shí)期，代表了沒有最小復(fù)雜性墻的觀點(diǎn)。在文中，我認(rèn)為從來沒有，現(xiàn)在也沒有這樣一堵墻。

技術(shù)文明與“科技耗散結(jié)構(gòu)”

文章進(jìn)一步提出了“科技耗散結(jié)構(gòu)”（techno FFEDS）的概念。人類學(xué)會(huì)使用火、利用化石燃料、開發(fā)核能和可再生能源，實(shí)際上就是不斷開辟新的自由能通道。未來的聚變能源、戴森球乃至黑洞能量提取，都可能使人類文明成為更強(qiáng)大的熵產(chǎn)生體。按照卡爾達(dá)肖夫提出的文明等級(jí)（Kardashev scale）分類方法，I型文明獲得了行星上所有可用的自由能量，II型可以從它的主星獲得所有的自由能，而III型恒星可以從星系中數(shù)千億顆恒星中獲得所有的自由能量，不同層次的文明本質(zhì)上是處于能量利用能力的不同階段。所有這些都可能使生命形式獲得更多的自由能，從而增加可歸因于生物（和后生物）進(jìn)化的熵產(chǎn)生。這種獲取自由能的方式有一個(gè)潛在的缺點(diǎn)，就是熵的產(chǎn)生速度過快，文明可能遭受不可持續(xù)的增長。但從宇宙尺度看，它仍符合生命“為熵服務(wù)”的核心邏輯。

熵產(chǎn)生：“復(fù)雜性”的直觀表述？

復(fù)雜性一直以來是難以定義和操作化的概念，熵產(chǎn)生可能是一種潛在的有用的、更定量的度量，包含一些與“復(fù)雜性”相關(guān)的直觀概念。下面這張圖顯示了奶油與咖啡混合的三個(gè)階段，左圖中，奶油和咖啡是完全分開的，此時(shí)處于低熵狀態(tài)。在中間圖中，復(fù)雜的對(duì)流、湍流漩渦和擴(kuò)散混合了奶油和咖啡。在右圖中，奶油和咖啡完全混合處于平衡和最大熵狀態(tài)。在這個(gè)過程中系統(tǒng)的熵初始低，結(jié)束高。另一方面，對(duì)流渦旋的復(fù)雜性開始時(shí)較低，最復(fù)雜的渦旋在最有效地將奶油與咖啡混合時(shí)達(dá)到最大值，然后隨著渦旋的消失，復(fù)雜性降低。

最下面的圖是熵和復(fù)雜性之間關(guān)系的另一種觀點(diǎn)。它假設(shè)熵產(chǎn)dS/dt可以包含或取代我們對(duì)“復(fù)雜性”的一些概念性觀點(diǎn)。這張圖是基于這樣一種觀點(diǎn)，即對(duì)流漩渦和流體湍流越復(fù)雜，產(chǎn)生的熵就越多——這是由于漩渦抵消了濃度梯度，以及維持漩渦所需的自由能。相比之下，在卡羅爾的設(shè)想中，“復(fù)雜性”的增長率在混合剛開始的時(shí)候達(dá)到了令人難以置信的最大值，那時(shí)大多數(shù)對(duì)流和漩渦還沒有形成。

一杯咖啡模型也可以用于解釋宇宙誕生。我們假設(shè)宇宙開始時(shí)熵很低，第一次也是最急劇的增加（當(dāng)dS/dt達(dá)到最大值時(shí)）發(fā)生在暴脹結(jié)束時(shí)，即大爆炸后10?35秒的再加熱期間。在再加熱過程中，膨脹場的勢能衰減，并與所有其他量子場耦合并被激發(fā)。這些場的激發(fā)是在一個(gè)熾熱、致密的宇宙中產(chǎn)生所有物質(zhì)和能量的原因。因此，膨脹標(biāo)量場的勢能的一個(gè)自由度分布在宇宙中的所有粒子上。勢能向更多自由度的擴(kuò)散增加了宇宙的熵。再加熱后，熵的第二大增長（dS/dt 的第二大值）發(fā)生在110億至90億年前。類星體觀測表明，這是超大質(zhì)量黑洞（supermassive blackhole, SMBH）形成的高峰期。SMBHs 是宇宙中最大的熵庫，它們?cè)诖蟊ɑ蛑亟M時(shí)并不存在，在大爆炸后10多億年才獲得了巨大的熵。對(duì)比圖3中的黑線和綠線說明了生命形式的非平衡耗散系統(tǒng)比它們不存在時(shí)更能增加宇宙的熵。如圖3右上方所示，生命產(chǎn)生的熵最初對(duì)總熵的貢獻(xiàn)很小。

圖 3. 一杯咖啡里的宇宙。上圖：沒有生命（黑線）和有生命（綠線）的宇宙熵作為時(shí)間的函數(shù)。宇宙從左邊的低熵開始，在右邊結(jié)束于最大熵的平衡熱寂。?S(t)表示最終（但尚未）可以達(dá)到的自由度的數(shù)量。我假設(shè)最終可達(dá)到的自由度的總數(shù)并不取決于生命是否存在。隨著生命的進(jìn)化，它傾向于產(chǎn)生更有效的催化劑，使更多的自由能量可用，因此與沒有生命的宇宙相比，宇宙的熵增加了。因此，有生命的宇宙（綠線）比沒有生命的宇宙更早達(dá)到熱寂（Smax）。當(dāng)宇宙接近熱寂時(shí)，能夠維持生命形式或產(chǎn)生熵的非生物來源的梯度就更少了。因此，對(duì)于綠線和黑線，當(dāng)宇宙接近熱寂時(shí)，斜率dS/dt→0。下圖：圖2中的奶油/咖啡序列是宇宙中過去、現(xiàn)在和未來熵產(chǎn)生的模型。宇宙從低熵開始（未混合的奶油和咖啡）。然后，奶油和咖啡之間的濃度、熱量和動(dòng)力梯度產(chǎn)生了一個(gè)復(fù)雜的對(duì)流漩渦混合物，將奶油和咖啡混合在一起，從而消除了梯度。當(dāng)這些梯度消失時(shí)，我們有一個(gè)平衡或熱死亡，其中沒有梯度來支持非平衡耗散系統(tǒng)。一群最先進(jìn)的卡爾德舍夫III型文明可能是綠線上最陡的斜率（= dS/dt的最大值）的原因。

圖 4. 宇宙熵產(chǎn)生的時(shí)間依賴性。該圖的起伏與再加熱過程中dS/dt的增加和減少以及恒星和黑洞形成速率的增加和減少引起的dS/dt的增加和減少有關(guān)。由于該圖中dS/dt處處≥0，符合第二定律。由于dS/dt在宇宙歷史中沒有明顯的增加趨勢，因此它不符合“熵產(chǎn)生增加”的假設(shè)。然而，生命的影響（由綠線表示）確實(shí)符合“熵產(chǎn)生增加”的假設(shè)，直到宇宙的熱寂（由生命的存在加速）開始關(guān)閉所有非生物非平衡耗散系統(tǒng)，生物非平衡耗散系統(tǒng)和任何先進(jìn)文明（技術(shù)FFEDS）的自由能源供應(yīng)。這種熱死亡方法為由于生命的存在而增加的熵產(chǎn)生設(shè)定了最終上限（峰值標(biāo)記為“Kardeshev Type III”）。

熵產(chǎn)生與達(dá)爾文主義的互補(bǔ)

熵產(chǎn)生的視角不僅能解釋生命起源和復(fù)雜性，還能補(bǔ)足達(dá)爾文主義的不足。例如，生態(tài)系統(tǒng)演替、生物多樣性隨緯度梯度增加、乃至蓋亞假說中的地球自我調(diào)節(jié)，都難以通過自然選擇單獨(dú)解釋。另一個(gè)潛在問題是“試錯(cuò)法”的極度浪費(fèi)。這種浪費(fèi)通常被合理化為增加選擇壓力的一種方式，從而使少數(shù)幸存者更適合。我們是否有證據(jù)表明，所有這些死亡和浪費(fèi)都是為了提高適應(yīng)性而進(jìn)化的呢？

而增加熵產(chǎn)生的趨勢顯然與這種浪費(fèi)是一致的，所有的生物活動(dòng)，無論是否浪費(fèi)，都會(huì)產(chǎn)生熵。因此，熵產(chǎn)生提供了統(tǒng)一的物理基礎(chǔ)：任何能夠更高效消耗自由能的系統(tǒng)，都會(huì)在進(jìn)化過程中被“偏好”。因此，“適者生存”與“熵產(chǎn)生增加”并非對(duì)立，而是近因與終極因的結(jié)合：前者解釋競爭結(jié)果，后者揭示能量與進(jìn)化背后的物理驅(qū)動(dòng)力。

總結(jié)：生命存在的“熵學(xué)意義”

綜上所述，Lineweaver提出的“生命即熵產(chǎn)生的加速器”觀點(diǎn)，為理解生物進(jìn)化提供了一種全新的解釋框架。通過引入非平衡耗散結(jié)構(gòu)的概念，他將生命置于宇宙熵歷史的大背景下，揭示生命不是對(duì)抗熵，而是熵產(chǎn)生的工具。復(fù)雜性的表象可被熵產(chǎn)生率取代為更量化的指標(biāo)，生命的進(jìn)化、生態(tài)系統(tǒng)的演替以及技術(shù)文明的興起，皆可視為能量通道不斷拓展、熵產(chǎn)生率持續(xù)增加的過程。最終，生命之所以存在，不是為了繁衍自身，而是“由熵、為熵、成熵”。

本文轉(zhuǎn)載自《集智俱樂部》微信公眾號(hào)

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